

สรีระวิทยาการสืบพันธุ์ และการผลิตน้ำนม
กายวิภาคและสรีรวิทยาระบบสืบพันธุ์สัตว์ใหญ่
ระบบสืบพันธุ์เพศผู้ (Male Reproductive System)
ระบบสืบพันธุ์ของสัตว์เพศผู้ ประกอบด้วยส่วนต่างๆ 3 ส่วน คือ
1. Primary sex organs เป็นอวัยวะหลักที่ทำหน้าที่ในการผลิตอสุจิ และฮอร์โมนเพศผู้ ได้แก่ อัณฑะ ซึ่งมี 2 ข้าง ซึ่งแต่ละข้างจะหุ้มด้วยถุง scrotum
2. Secondary sex organs ทำหน้าที่เป็นท่อเพื่อนำอสุจิจากแหล่งผลิตหรืออัณฑะออกสู่ภายนอก ได้แก่ ท่อต่างๆ คือ rete testis, epididymis, vas deferen, ampulla, uretha และ penis
3. Accessory sex organs ได้แก่ ต่อมต่างๆ ที่ทำหน้าที่ผลิตน้ำกาม (seminal plasma) ประกอบด้วยต่อม vesicular glands ต่อม prostate
รูปภาพที่ 1 โมเดลแสดงระบบสืบพันธุ์เพศผู้
ระบบสืบพันธุ์ของสัตว์เพศผู้ ประกอบด้วยส่วนต่างๆ 3 ส่วน คือ
1. Primary sex organs เป็นอวัยวะหลักที่ทำหน้าที่ในการผลิตอสุจิ และฮอร์โมนเพศผู้ ได้แก่ อัณฑะ ซึ่งมี 2 ข้าง ซึ่งแต่ละข้างจะหุ้มด้วยถุง scrotum
2. Secondary sex organs ทำหน้าที่เป็นท่อเพื่อนำอสุจิจากแหล่งผลิตหรืออัณฑะออกสู่ภายนอก ได้แก่ ท่อต่างๆ คือ rete testis, epididymis, vas deferen, ampulla, uretha และ penis
3. Accessory sex organs ได้แก่ ต่อมต่างๆ ที่ทำหน้าที่ผลิตน้ำกาม (seminal plasma) ประกอบด้วยต่อม vesicular glands ต่อม prostate
รูปภาพที่ 1 โมเดลแสดงระบบสืบพันธุ์เพศผู้
ซึ่งแต่ละส่วน มีความสำคัญ ดังนี้
1. อัณฑะ (testis) เป็นอวัยวะที่สำคัญที่สุดของระบบสืบพันธุ์ในสัตว์เพศผู้ มีหน้าที่หลัก คือ สร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ (sperm) และสร้างฮอร์โมนเพศผู้ คือ เทสโทสเตอโรน (testosterone) ถ้าผ่าอัณฑะออกตามยาว จะพบ mediastium เป็นเส้นหนาตามยาวของอัณฑะ จาก mediastium จะมี septa testis แตกแขนงออกเป็นเนื้อเยื่อของอัณฑะออกเป็น lobules ในแต่ละ lobule จะมีท่อ seminiferous tubules ขดไปมา และต่อกับท่อ rete testis
Seminiferous tubules เป็นท่อที่ทำหน้าที่ในการสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ (sperm) และระหว่าง Seminiferous tubules จะมีเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน และเซลล์ที่ทำหน้าที่ผลิตฮอร์โมนเพศผู้ คือ เทสโทสเตอโรน (testosterone) คือ เลย์ดิกเซลล์ (laying cell) ภายในท่อ Seminiferous tubules ประกอบด้วย
1. basement membrane
2. epithelium cells วางตัวเป็นชั้นๆ บน basement membrane แบ่งออกเป็น
- Spermatogenic cells เป็นแหล่งที่มาของ spermatozoa มีการเจริญและพัฒนาเป็นระยะๆ จาก spermatogonia ไปจนเป็น spermatozoa เรียกขบวนการนี้ว่า spermatogenesis
- Supporting cell ทำหน้าที่ให้อาหารป้องกันและค้ำจุน spermatogenic cell
2. ท่อพักอสุจิ (epididymis) แบ่งออกเป็น 3 ส่วน คือ ส่วนหัว (caput epididymos, head) ซึ่งเป็นจุดที่ efferent ductules มาเชื่อมกัน จากส่วนหัวจะเป็นส่วนตัว (corpus epididymos, body) และส่วนหาง (cauda epididymos, tail)
หน้าที่ของ epididymis
1. ลำเลียงอสุจิจากอัณฑะเข้าสู่ท่อนำน้ำเชื้อ (sperm transport) โดยการบีบตัวของ epididymis การบีบพัดของ cilia แรงดันทางกายภาพ ในโคจะใช้เวลาประมาณ 9-11 วัน และในสุกรจะใช้เวลาประมาณ 9-14 วัน
2. ดูดซึมน้ำออกจากน้ำเชื้อที่อยู่ในท่อพักอสุจิ ทำให้น้ำเชื้อมีความเข้มข้น (sperm concentration) โดยเฉพาะส่วนหัว (caput epididymos, head) และส่วนหาง (cauda epididymos, tail) จะสร้างของเหลวซึ่งเหมาะกับการดำรงชีวิตของอสุจิ
3. เป็นที่พักตัวของอสุจิจนเจริญเต็มวัย (maturation) ทำให้ตัวอสุจิมีความสามารถในการเคลื่อนที่ และมีความสมบูรณ์พันธุ์มากขึ้น ทำให้ผสมติดสูงขึ้น ภายหลังจากการหลั่งออกมา
4. เป็นแหล่งเก็บรวบรวมอสุจิประมาณครึ่งหนึ่งที่ผลิตได้จากอัณฑะไว้ชั่วคราว (storage sperm) ที่ส่วนหาง (cauda epididymos, tail)
3. ท่อนำน้ำเชื้อ (ductus deferens, vas deferen) เป็นส่วนที่ต่อจากส่วนหาง (cauda epididymos, tail) ของท่อพักอสุจิ (epididymis) ผนังประกอบด้วยกล้ามเนื้อหนา ส่วนท้ายจะต่อกับบริเวณต่อมต่างๆ (accessory gland) และเชื่อมต่อกับ pelvic urethra บริเวณส่วนท้ายของระบบท่อต่างๆ จะมีส่วนที่พองออกเรียกว่า แอมพูล่า (ampulla) ประกอบด้วยกล้ามเนื้อ ภายในมีต่อมมากมาย ส่วนนี้จะทำหน้าที่ส่งอสุจิจากท่อนำน้ำเชื้อ (ductus deferen) ไปยังท่อนำน้ำปัสสาวะ (urethra)
4. ต่อมร่วม (Acessory gland) ต่อมร่วมจะอยู่บริเวณ pelvic portion ของท่อนำน้ำปัสสาวะ (urethra) โดยมีท่อออกสู่ท่อนำน้ำปัสสาวะ (urethra) ต่อมร่วมเป็นแหล่งสำคัญของน้ำกาม มีคุณสมบัติเป็น buffer เป็นแหล่งอาหาร และอื่นๆ ที่ทำให้น้ำเชื้อมีความสมบูรณ์พันธุ์ ต่อมร่วมมี 3 ต่อม ได้แก่ ต่อมเวสคิวล่าร์ (vesicular gland), ต่อมลูกหมาก (prostate gland) และต่อมคาวเปอร์ (cowper’s gland)
4.1 ต่อมเวสคิวล่าร์ (vesicular gland) เป็นต่อมคู่ แต่ละต่อมมีลักษณะคล้ายพวงองุ่น ท่อเปิดของต่อมเวสคิวล่าร์ (vesicular gland) จะเปิดบริเวณใกล้กับ bifurcation ซึ่งเป็นบริเวณที่แอมพูล่า (ampulla) ต่อกับท่อนำน้ำปัสสาวะ (urethra) พบว่าน้ำกามของโคครึ่งหนึ่งจะมาจาก seminal vesicular ซึ่งมีสารอินทรีย์มากมายหลายชนิด
4.2 ต่อมลูกหมาก (Prostate gland) เป็นต่อมเดียว และอยู่รอบตามยาวของท่อปัสสาวะใกล้กับท่อเปิดของต่อมเวสคิวล่าร์ (vesicular gland) สามารถคลำต่อมลูกหมากได้โดยผ่านทางทวารหนัก น้ำกามที่มาจากต่อมนี้มีปริมาณเพียงเล็กน้อย ซึ่งประกอบด้วยสารอนินทรีย์ (inorganic ions) ได้แก่ โซเดียม, คลอไรด์, แคลเซียม และแมกนีเซียม
4.3 ต่อมคาวเปอร์ (Cowper’s gland) เป็นต่อมคู่ วางตัวตามยาวของท่อนำน้ำปัสสาวะ (urethara) ต่อมคาว์เปอร์ (Cowper’s gland) จะสร้างของเหลวเพียงนิดเดียว ในโคของเหลวจากต่อมคาว์เปอร์ (Cowper’s gland) จะช่วยล้างน้ำปัสสาวะที่ค้างตามท่อออกไปก่อนที่จะหลั่งน้ำเชื้อ
5. ท่อนำน้ำปัสสาวะ (Urethra) ทำหน้าที่เป็นทางผ่านของน้ำปัสสาวะและน้ำเชื้อ สามารถแบ่งได้เป็น 3 ส่วน คือ
5.1 บริเวณโพรงกระดูกเชิงกราน (Pelvic part) ท่อที่อยู่บริเวณนี้จะต่อกับต่อมน้ำกามทั้ง 3 ชนิด
5.2 บริเวณที่โค้งงอตามแนว ischiodicarch ของกระดูกเชิงกราน (Bulb of urethra part)
5.3 ส่วนที่อยู่ภายในตลอดลึงค์ (Penile part) ในระหว่างการหลั่งน้ำเชื้อจะมีการผสมกันอย่างสมบูรณ์ ระหว่างอสุจิ (sperm) ที่ผ่านมาทางแอมพูล่า (ampulla) กับต่อมร่วมบริเวณโพรงกระดูกเชิงกราน (pelvic part) ของท่อนำน้ำปัสสาวะ (urethra) โดยมี calliculus seminalis ทำหน้าที่เป็นลิ้นปิดเปิด (valve) ไม่ให้น้ำปัสสาวะปนกับน้ำเชื้อ
6. ลึงค์และถุงหุ้ม (Penis and Prepuce) เป็นอวัยวะที่ทำหน้าที่ในการนำน้ำเชื้อเข้าไปในช่องคลอดของตัวเมีย ลึงค์ (penis) จะแข็งตัวอยู่ตลอดเวลา เมื่อมีอารมณ์ทางเพศ จะเพิ่มขนาดและความยาวขึ้นอีกเพียงเล็กน้อย
ระบบสืบพันธุ์สัตว์เพศเมีย (Female Reproductive System)
1. ปากช่องคลอด (vulva) สามารถมองเห็นได้จากภายนอก ประกอบด้วย แคม (labia) มีลักษณะเป็นกลีบใหญ่ๆ 2 กลีบประกบกัน โดยกลีบทั้ง 2 ข้างจะเชื่อมกันทางด้านบนและล่าง ปากช่องคลอด (vulva) ยาวประมาณ 10 ซม.
2. กระพุ้งช่องคลอด (vestibule) อยู่ถัดจากปากช่องคลอด มีความยาวประมาณ 2-5 ซม. ปลายด้านในของส่วนที่เป็นกระพุ้งต่อกับช่องคลอด บริเวณที่เป็นรอยต่อระหว่างกระพุ้งช่องคลอด (vestibule) และช่องคลอด (vagina) จะมีช่องเปิดของท่อปัสสาวะ (urethra) มาเปิด กระพุ้งช่องคลอด (vestibule) จะมีต่อมสร้างน้ำเมือกจำนวนมาก น้ำเมือกที่ผลิตออกมามีลักษณะเหนียวใส โดยจะหลั่งออกมาเมื่อสัตว์เป็นสัด ส่วนมุมด้านล่างของกระพุ้งช่องคลอดจะมีปุ่มเรียกว่า คลิตอริส (clitoris)
3. ช่องคลอด (vagina) มีลักษณะเป็นท่อยาวประมาณ 20-30 ซม. ผนังบางมีลักษณะเป็น หลืบและยืดหยุ่นได้ดี ช่องคลอดบุด้วยเยื่อบุ มีต่อมสร้างน้ำเมือกเป็นจำนวนมาก จะหลั่งน้ำเมือกใส เพื่อล้างช่องคลอดและขับสิ่งแปลกปลอมที่ผ่านเข้าไปให้หลุดออกมาได้ โดยน้ำเมือกจะถูกขับออกมามากในช่วงที่สัตว์เป็นสัดเช่นเดียวกับต่อมสร้างน้ำเมือกในกระพุ้งช่องคลอด
4. มดลูก (uterus) สามารถแบ่งได้เป็น 3 ส่วน คือ
4.1 คอมดลูก หรือปากมดลูก (cervix) มีลักษณะเป็นท่อ อยู่ระหว่างตัวมดลูก (body of uterus) กับช่องคลอด (vagina) ภายในคอมดลูกมีส่วนของเนื้อเยื่อที่เป็นหลืบ 2-3 หลืบ ด้านที่ต่อกับช่องคลอด (vagina) เป็นปากมดลูก (cervix) ซึ่งมีช่องเปิดเล็กๆ ผ่านตลอดความยาว มีช่องเปิดด้านนอกออกสู่ช่องคลอด (vagina) ซึ่งเป็นตำแหน่งที่ต้องสอดปืนฉีดน้ำเชื้อเข้าไป และมีช่องเปิดด้านในเปิดเข้าตัวมดลูก
คอมดลูก (cervix) มีต่อมสร้างน้ำเมือกเช่นเดียวกับในช่องคลอด (vagina) ซึ่งจะขับออกมาเมื่อสัตว์เป็นสัด แต่ในขณะที่สัตว์ตั้งท้องน้ำเมือกที่คอมดลูก (cervix) จะจับกันเป็นก้อนแข็ง อุดแน่น เพื่อป้องกันไม่ให้สิ่งแปลกปลอมต่างๆ เข้าไปทำอันตรายต่อตัวอ่อนในมดลูกได้ ตำแหน่งของคอมดลูกโดยปกติแล้วพาดอยู่บนกระดูกเชิงกราน แต่ถ้ามีการตั้งท้อง หรือเกิดมีสภาวะผิดปกติเกิดขึ้นในมดลูก (ureter) คอมดลูก (cervix) จะเลื่อนไปอยู่ที่ขอบกระดูกเชิงกรานหรืออยู่ช่องท้อง
4.2 ตัวมดลูก (body of uterus) เป็นส่วนที่ต่อจากคอมดลูก (cervix) ผนังบางกว่าปีกมดลูก (horn of uterus) ปลายของตัวมดลูก จะถูกแบ่งเป็นซ้ายและขวา และเป็นท่อยาวออกไปทั้ง 2 ข้าง ซึ่งจะไปเชื่อมต่อกับปีกมดลูก (horn of uterus) ตัวมดลูก (body of uterus) มีต่อมสร้างน้ำเมือก ซึ่งจะขับออกมาเมื่อสัตว์เป็นสัด
4.3 ปีกมดลูก (horn of uterus) เป็นส่วนที่ต่อมาจากตัวมดลูก มี 2 ข้าง ซ้ายและขวา ปีกมดลูก บริเวณตรงกลางระหว่างปีกซ้ายและขวา ก่อนที่จะแยกเป็นปีกแต่ละปีก จะมีเอ็นระหว่างปีกมดลูกยึดอยู่ ในระยะที่สัตว์เป็นสัด ปีกมดลูก (horn of uterus) จะแข็ง และม้วนขดเข้าคล้ายเขาแกะ แต่ถ้าสัตว์ไม่ได้อยู่ในช่วงเป็นสัด ปีกมดลูกจะนิ่มเหลวและยืดยาวออก ในสัตว์ที่ตั้งท้องปีกมดลูกทั้ง 2 ข้างจะนิ่มเหลวแต่มีการขยายใหญ่ของปีกมดลูกข้างที่ตั้งท้อง ทำให้มีขนาดใหญ่กว่าข้างที่ไม่ต้องท้อง ซึ่งขนาดของปีกมดลูกข้างที่ตั้งท้องจะมีขนาดใหญ่เท่าใดนั้นขึ้นกับระยะของการตั้งท้องหรือขนาดของลูกอ่อนที่เจริญเติบโต
ผนังของตัวมดลูกและปีกมดลูกเป็นกล้ามเนื้อเรียบ ด้านในของตัวมดลูกและปีกมดลูกมีลักษณะเป็นโพรง บุด้วยชั้นของเนื้อเยื่อที่เรียกว่า เยื่อบุด้านในมดลูก มีลักษณะเปราะบางและง่ายต่อการฉีกขาดหรือบาดเจ็บ
5. ท่อนำไข่ (oviduct) เป็นท่อเล็กๆ มี 2 ข้าง ต่อจากปีกมดลูกแต่ละข้าง ลักษณะของท่อนำไข่ค่อนข้างคดเคี้ยวและโค้งงอ ช่วยนำไข่จากรังไข่ (ovary) ไปยังมดลูก (uterus) โดยส่วนบนของท่อนำไข่ (oviduct) มีลักษณะเป็นปากแตร (fimbria) เปิดอยู่ใกล้กับรังไข่ คอยปัดไขที่ตกจากรังไข่เพื่อส่งต่อไปยังท่อนำไข่ (oviduct) นอกจากนี้ท่อนำไข่ (oviduct) เป็นอวัยวะสำคัญในการเกิดปฏิสนธิของไข่และตัวอสุจิ ท่อนำไข่แบ่งออกเป็น 3 ส่วน คือ
5.1 Infundibulum คอยรองรับไข่
5.2 Ampulla มีการสร้างสารคัดหลั่งช่วยในการเคลื่อนที่ของไข่
5.3 Isthmus ต่อกับปีกมดลูก เป็นตำแหน่งที่เกิดการปฏิสนธิ (fertilization)
6. รังไข่ (ovary) มีอยู่ 2 ข้าง ซ้ายและขวา ห้อยอยู่ปลายปีกมดลูก (horn of uterus)ส่วนประกอบหลักของรังไข่ คือ ถุงไข่ (follicle) และคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) ตั้งแต่แรกเกิด จะมีถุงไข่ (follicle) เป็นจำนวนมาก และจะเจริญเติบโตเต็มที่จากนั้นจะมีการตกไข่ (ovulation) ในแต่ละวงจรการเป็นสัด มีจำนวนไม่มาก ภายในถุงไข่ (follicle) จะมีเซลล์ไข่อยู่หนึ่งเซลล์ ประกอบด้วยผนังเปลือกไข่ (zona pellucida) ห่อหุ้มไซโตพลาสซึมและนิวเคลียส ซึ่งสามารถเปรียบเทียบไซโตพลาสซึมได้เช่นเดียวกับไข่ขาว และนิวเคลียสเปรียบเหมือนไข่แดงของไข่ไก่
เมื่อมีการตกไข่ (ovulation) เซลล์รอบๆ ที่เป็นถุงไข่ (follicle) จะมีการเปลี่ยนแปลง เจริญเป็นคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) โดยในระยะหลังการตกไข่ คอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) จะมีขนาดเล็กและนุ่ม จากนั้นคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) จะเจริญอย่างรวดเร็วและโตเต็มที่หลังการเป็นสัด และจะนูนออกมาจากผิวรังไข่ ในระยะท้ายของวงรอบการเป็นสัด ถ้าสัตว์ผสมไม่ติดหรือไม่ได้รับการผสมพันธุ์คอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) จะเริ่มฝ่อ เนื้อแข็งขึ้น มีขนาดเล็กลง ในช่วงนี้จะเริ่มมีการสร้างถุงไข่ (follicle) ใหม่ขึ้นมาและจะเจริญอย่างรวดเร็ว เพื่อที่จะเกิดการตกไข่ในวงรอบต่อไปคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) จะกลายเป็นเนื้อเยื่อพังผืดในรังไข่ แต่ถ้าหากไข่ที่ตกมานั้นมีตัวอสุจิเข้าผสม มีการปฏิสนธิ (fertilization) เจริญเป็นตัวอ่อน (fetus) มีการฝังตัวที่ปีกมดลูก (horn of uterus) คอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) ก็จะยังคงอยู่ต่อไป ตลอดระยะการตั้งท้องคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) จะผลิตฮอร์โมนโปรเจสเตอโรน (progesterone) เพื่อควบคุมการตั้งท้อง
รูปภาพที่ 2 แสดงระบบสืบพันธุ์เพศเมีย
ประกอบด้วยส่วนสำคัญต่างๆ ที่สำคัญได้แก่1. ปากช่องคลอด (vulva) สามารถมองเห็นได้จากภายนอก ประกอบด้วย แคม (labia) มีลักษณะเป็นกลีบใหญ่ๆ 2 กลีบประกบกัน โดยกลีบทั้ง 2 ข้างจะเชื่อมกันทางด้านบนและล่าง ปากช่องคลอด (vulva) ยาวประมาณ 10 ซม.
2. กระพุ้งช่องคลอด (vestibule) อยู่ถัดจากปากช่องคลอด มีความยาวประมาณ 2-5 ซม. ปลายด้านในของส่วนที่เป็นกระพุ้งต่อกับช่องคลอด บริเวณที่เป็นรอยต่อระหว่างกระพุ้งช่องคลอด (vestibule) และช่องคลอด (vagina) จะมีช่องเปิดของท่อปัสสาวะ (urethra) มาเปิด กระพุ้งช่องคลอด (vestibule) จะมีต่อมสร้างน้ำเมือกจำนวนมาก น้ำเมือกที่ผลิตออกมามีลักษณะเหนียวใส โดยจะหลั่งออกมาเมื่อสัตว์เป็นสัด ส่วนมุมด้านล่างของกระพุ้งช่องคลอดจะมีปุ่มเรียกว่า คลิตอริส (clitoris)
3. ช่องคลอด (vagina) มีลักษณะเป็นท่อยาวประมาณ 20-30 ซม. ผนังบางมีลักษณะเป็น หลืบและยืดหยุ่นได้ดี ช่องคลอดบุด้วยเยื่อบุ มีต่อมสร้างน้ำเมือกเป็นจำนวนมาก จะหลั่งน้ำเมือกใส เพื่อล้างช่องคลอดและขับสิ่งแปลกปลอมที่ผ่านเข้าไปให้หลุดออกมาได้ โดยน้ำเมือกจะถูกขับออกมามากในช่วงที่สัตว์เป็นสัดเช่นเดียวกับต่อมสร้างน้ำเมือกในกระพุ้งช่องคลอด
4. มดลูก (uterus) สามารถแบ่งได้เป็น 3 ส่วน คือ
4.1 คอมดลูก หรือปากมดลูก (cervix) มีลักษณะเป็นท่อ อยู่ระหว่างตัวมดลูก (body of uterus) กับช่องคลอด (vagina) ภายในคอมดลูกมีส่วนของเนื้อเยื่อที่เป็นหลืบ 2-3 หลืบ ด้านที่ต่อกับช่องคลอด (vagina) เป็นปากมดลูก (cervix) ซึ่งมีช่องเปิดเล็กๆ ผ่านตลอดความยาว มีช่องเปิดด้านนอกออกสู่ช่องคลอด (vagina) ซึ่งเป็นตำแหน่งที่ต้องสอดปืนฉีดน้ำเชื้อเข้าไป และมีช่องเปิดด้านในเปิดเข้าตัวมดลูก
คอมดลูก (cervix) มีต่อมสร้างน้ำเมือกเช่นเดียวกับในช่องคลอด (vagina) ซึ่งจะขับออกมาเมื่อสัตว์เป็นสัด แต่ในขณะที่สัตว์ตั้งท้องน้ำเมือกที่คอมดลูก (cervix) จะจับกันเป็นก้อนแข็ง อุดแน่น เพื่อป้องกันไม่ให้สิ่งแปลกปลอมต่างๆ เข้าไปทำอันตรายต่อตัวอ่อนในมดลูกได้ ตำแหน่งของคอมดลูกโดยปกติแล้วพาดอยู่บนกระดูกเชิงกราน แต่ถ้ามีการตั้งท้อง หรือเกิดมีสภาวะผิดปกติเกิดขึ้นในมดลูก (ureter) คอมดลูก (cervix) จะเลื่อนไปอยู่ที่ขอบกระดูกเชิงกรานหรืออยู่ช่องท้อง
4.2 ตัวมดลูก (body of uterus) เป็นส่วนที่ต่อจากคอมดลูก (cervix) ผนังบางกว่าปีกมดลูก (horn of uterus) ปลายของตัวมดลูก จะถูกแบ่งเป็นซ้ายและขวา และเป็นท่อยาวออกไปทั้ง 2 ข้าง ซึ่งจะไปเชื่อมต่อกับปีกมดลูก (horn of uterus) ตัวมดลูก (body of uterus) มีต่อมสร้างน้ำเมือก ซึ่งจะขับออกมาเมื่อสัตว์เป็นสัด
4.3 ปีกมดลูก (horn of uterus) เป็นส่วนที่ต่อมาจากตัวมดลูก มี 2 ข้าง ซ้ายและขวา ปีกมดลูก บริเวณตรงกลางระหว่างปีกซ้ายและขวา ก่อนที่จะแยกเป็นปีกแต่ละปีก จะมีเอ็นระหว่างปีกมดลูกยึดอยู่ ในระยะที่สัตว์เป็นสัด ปีกมดลูก (horn of uterus) จะแข็ง และม้วนขดเข้าคล้ายเขาแกะ แต่ถ้าสัตว์ไม่ได้อยู่ในช่วงเป็นสัด ปีกมดลูกจะนิ่มเหลวและยืดยาวออก ในสัตว์ที่ตั้งท้องปีกมดลูกทั้ง 2 ข้างจะนิ่มเหลวแต่มีการขยายใหญ่ของปีกมดลูกข้างที่ตั้งท้อง ทำให้มีขนาดใหญ่กว่าข้างที่ไม่ต้องท้อง ซึ่งขนาดของปีกมดลูกข้างที่ตั้งท้องจะมีขนาดใหญ่เท่าใดนั้นขึ้นกับระยะของการตั้งท้องหรือขนาดของลูกอ่อนที่เจริญเติบโต
ผนังของตัวมดลูกและปีกมดลูกเป็นกล้ามเนื้อเรียบ ด้านในของตัวมดลูกและปีกมดลูกมีลักษณะเป็นโพรง บุด้วยชั้นของเนื้อเยื่อที่เรียกว่า เยื่อบุด้านในมดลูก มีลักษณะเปราะบางและง่ายต่อการฉีกขาดหรือบาดเจ็บ
5. ท่อนำไข่ (oviduct) เป็นท่อเล็กๆ มี 2 ข้าง ต่อจากปีกมดลูกแต่ละข้าง ลักษณะของท่อนำไข่ค่อนข้างคดเคี้ยวและโค้งงอ ช่วยนำไข่จากรังไข่ (ovary) ไปยังมดลูก (uterus) โดยส่วนบนของท่อนำไข่ (oviduct) มีลักษณะเป็นปากแตร (fimbria) เปิดอยู่ใกล้กับรังไข่ คอยปัดไขที่ตกจากรังไข่เพื่อส่งต่อไปยังท่อนำไข่ (oviduct) นอกจากนี้ท่อนำไข่ (oviduct) เป็นอวัยวะสำคัญในการเกิดปฏิสนธิของไข่และตัวอสุจิ ท่อนำไข่แบ่งออกเป็น 3 ส่วน คือ
5.1 Infundibulum คอยรองรับไข่
5.2 Ampulla มีการสร้างสารคัดหลั่งช่วยในการเคลื่อนที่ของไข่
5.3 Isthmus ต่อกับปีกมดลูก เป็นตำแหน่งที่เกิดการปฏิสนธิ (fertilization)
6. รังไข่ (ovary) มีอยู่ 2 ข้าง ซ้ายและขวา ห้อยอยู่ปลายปีกมดลูก (horn of uterus)ส่วนประกอบหลักของรังไข่ คือ ถุงไข่ (follicle) และคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) ตั้งแต่แรกเกิด จะมีถุงไข่ (follicle) เป็นจำนวนมาก และจะเจริญเติบโตเต็มที่จากนั้นจะมีการตกไข่ (ovulation) ในแต่ละวงจรการเป็นสัด มีจำนวนไม่มาก ภายในถุงไข่ (follicle) จะมีเซลล์ไข่อยู่หนึ่งเซลล์ ประกอบด้วยผนังเปลือกไข่ (zona pellucida) ห่อหุ้มไซโตพลาสซึมและนิวเคลียส ซึ่งสามารถเปรียบเทียบไซโตพลาสซึมได้เช่นเดียวกับไข่ขาว และนิวเคลียสเปรียบเหมือนไข่แดงของไข่ไก่
เมื่อมีการตกไข่ (ovulation) เซลล์รอบๆ ที่เป็นถุงไข่ (follicle) จะมีการเปลี่ยนแปลง เจริญเป็นคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) โดยในระยะหลังการตกไข่ คอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) จะมีขนาดเล็กและนุ่ม จากนั้นคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) จะเจริญอย่างรวดเร็วและโตเต็มที่หลังการเป็นสัด และจะนูนออกมาจากผิวรังไข่ ในระยะท้ายของวงรอบการเป็นสัด ถ้าสัตว์ผสมไม่ติดหรือไม่ได้รับการผสมพันธุ์คอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) จะเริ่มฝ่อ เนื้อแข็งขึ้น มีขนาดเล็กลง ในช่วงนี้จะเริ่มมีการสร้างถุงไข่ (follicle) ใหม่ขึ้นมาและจะเจริญอย่างรวดเร็ว เพื่อที่จะเกิดการตกไข่ในวงรอบต่อไปคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) จะกลายเป็นเนื้อเยื่อพังผืดในรังไข่ แต่ถ้าหากไข่ที่ตกมานั้นมีตัวอสุจิเข้าผสม มีการปฏิสนธิ (fertilization) เจริญเป็นตัวอ่อน (fetus) มีการฝังตัวที่ปีกมดลูก (horn of uterus) คอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) ก็จะยังคงอยู่ต่อไป ตลอดระยะการตั้งท้องคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) จะผลิตฮอร์โมนโปรเจสเตอโรน (progesterone) เพื่อควบคุมการตั้งท้อง
ฮอร์โมนที่ควบคุมระบบสืบพันธุ์
ขบวนการสืบพันธุ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะถูกควบคุมโดยระบบอย่างน้อย 2 ระบบ คือ ระบบประสาท (nerve system) และระบบฮอร์โมน (hormone) ซึ่งทำหน้าที่เกี่ยวข้องและสัมพันธ์กัน โดยระบบประสาทจะทำหน้าที่ในการรับรู้สภาวะต่างๆ จากนั้นจะส่งผ่านข้อมูลดังกล่าวไปยังสมอง จากนั้นอาจมีการส่งตรงข้อมูลไปยังเป้าหมายโดยตรงหรือกระตุ้นผ่านระบบฮอร์โมน โดยส่งในรูปสารสื่อ (chemical messengers)
1. Gonadotropin releasing hormone (GnRH) สร้างจาก hypothalamus ซึ่งอยู่ภายในสมอง มีหน้าที่ไปกระตุ้นต่อมไร้ท่ออื่นๆ ให้สร้างและหลั่งฮอร์โมนอื่นๆ ออกมา เช่น กระตุ้นให้ต่อมใต้สมองส่วนหน้า (Anterior Pituitary) ผลิตฮอร์โมน Follicle stimulating hormone (FSH) และ Luteinizing hormone (LH)
2. Follicle stimulating hormone (FSH) มีหน้าที่กระตุ้นการเจริญเติบโตของถุงไข่บนรังไข่ (ovary) โดยทำงานร่วมกับฮอร์โมนอื่นๆ ด้วย
3. Luteinizing hormone (LH) มีหน้าที่กระตุ้นให้เกิดการตกไข่ (ovulation) โดยทำงานร่วมกับฮอร์โมนอื่นๆ กระตุ้นให้เซลล์บนรังไข่เปลี่ยนเป็นคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum)
4. Estrogen สร้างจากถุงไข่ (follicle) ในรังไข่ (ovary) มีหน้าที่ทำให้เกิดการพฤติกรรมการเป็นสัด และทำให้มดลูก (uterus) บีบเกร็งตัวในระยะที่สัตว์เป็นสัด (estrus)
5. Progesterone สร้างจากคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) ทำให้สัตว์ไม่แสดงอาการเป็นสัดในระยะกลางของวงรอบการเป็นสัด และเตรียมเยื่อบุมดลูกเพื่อรองรับการฝังตัวของตัวอ่อน
6. PGF2 (Prostaglandin F2 alpha) สร้างจากเยื่อบุมดลูก มีหน้าที่ทำให้คอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) เกิดการสลายตัว และทำให้มดลูกเกิดการบีบตัว
7. Growth hormone (GH) เป็นโปรตีนฮอร์โมน ทำหน้าที่ควบคุมการเจริญเติบโตของเซลล์ ซึ่งมีผลโดยตรงต่อการเป็นหนุ่มสาวของสัตว์ ทั้งนี้หน้าที่โดยตรงของฮอร์โมนนี้ คือ เป็นตัวเร่งปริมาณการผลิตโปรตีนภายในเซลล์ทุกส่วนของร่างกาย โดยเป็นตัวเร่งให้กรดอะมิโน (amino acid) จากกระแสเลือดซึ่งได้จากการย่อยอาหารเข้าไปภายในเซลล์ และเกิดการสร้างโปรตีนซึ่งจำเป็นต่อการแบ่งเซลล์ ผลสุดท้ายที่เกิดขึ้น คือ การเจริญเติบโตของร่างกาย ถ้าขาดฮอร์โมนนี้สัตว์จะแคระแกร็น และเป็นหนุ่มสาวช้ากว่าปกติ
8. Prolactin เป็นฮอร์โมนที่ผลิตและกลั่นสร้างจากต่อมใต้สมองส่วนหน้า (Anterior Pituitary) ช่วยให้สร้างน้ำนมเป็นไปโดยปกติ
9. Oxytocin โปรตีนฮอร์โมนที่สร้างจากไฮโปรทาลามัส (hypothalamus) แล้วถูกนำมาเก็บที่ต่อมใต้สมองส่วนหลัง (Posterior Pituitary) เมื่อระบบประสาทได้รับการกระตุ้น oxytocin จะถูกหลั่งออกมา ช่วยให้การขนส่งของไข่ (egg) และตัวอสุจิ (sperm) พบกันในท่อนำไข่ (oviduct) และนำลงสู่ปีกมดลูก (horn of uterus) เพื่อตั้งครรภ์ ฮอร์โมนนี้จำเป็นต่อการคลอด คือทำให้กล้ามเนื้อรอบๆ อวัยวะสืบพันธุ์ เช่น ปีกมดลูก ตัวมดลูก และช่องคลอด บีบรัดตัว ตลอดจนต่อมน้ำนมบีบรัดตัวทำให้น้ำนมไหลเมื่อลูกดูดนม
10. Relaxin เป็นฮอร์โมนที่ผลิตและกลั่นสร้างได้ในรังไข่ (ovary) ทำให้กระดูกเชิงกรานและคอมดลูกอ่อนตัวและขยายกว้างช่วงในการคลอด
รูปภาพที่ 3 แสดงกลไกการทำงานของฮอร์โมนจากต่อมใต้สมอง
วัฏจักรการสืบพันธุ์
เกี่ยวข้องกับ วัยหนุ่มสาว, อายุเมื่อสมบูรณ์พันธุ์, ฤดูกาลผสมพันธุ์, วงรอบการเป็นสัด, สภาวะปกติทางการสืบพันธุ์ภายหลังคลอด และการสิ้นสภาพทางการสืบพันธุ์ เป็นต้น
วัยหนุ่มสาว (puberty)
อายุเมื่อถึงวัยหนุ่มสาวของสัตว์แต่ละชนิดจะแตกต่างกันออกไป และแม้แต่สัตว์ชนิดเดียวกันก็อาจแตกต่างกันได้ ขึ้นอยู่กับความสมบูรณ์ของร่างกาย และอาหารที่ได้รับ ถ้าการเจริญเติบโตเป็นไปตามปกติ สัตว์แต่ละชนิดจะเริ่มเป็นหนุ่มสาวเมื่อมีอายุตามตาราง
ตารางที่ 1 แสดงอายุเมื่อเข้าสู่วัยหนุ่มสาวในสัตว์ชนิดต่างๆ
ขบวนการสืบพันธุ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะถูกควบคุมโดยระบบอย่างน้อย 2 ระบบ คือ ระบบประสาท (nerve system) และระบบฮอร์โมน (hormone) ซึ่งทำหน้าที่เกี่ยวข้องและสัมพันธ์กัน โดยระบบประสาทจะทำหน้าที่ในการรับรู้สภาวะต่างๆ จากนั้นจะส่งผ่านข้อมูลดังกล่าวไปยังสมอง จากนั้นอาจมีการส่งตรงข้อมูลไปยังเป้าหมายโดยตรงหรือกระตุ้นผ่านระบบฮอร์โมน โดยส่งในรูปสารสื่อ (chemical messengers)
1. Gonadotropin releasing hormone (GnRH) สร้างจาก hypothalamus ซึ่งอยู่ภายในสมอง มีหน้าที่ไปกระตุ้นต่อมไร้ท่ออื่นๆ ให้สร้างและหลั่งฮอร์โมนอื่นๆ ออกมา เช่น กระตุ้นให้ต่อมใต้สมองส่วนหน้า (Anterior Pituitary) ผลิตฮอร์โมน Follicle stimulating hormone (FSH) และ Luteinizing hormone (LH)
2. Follicle stimulating hormone (FSH) มีหน้าที่กระตุ้นการเจริญเติบโตของถุงไข่บนรังไข่ (ovary) โดยทำงานร่วมกับฮอร์โมนอื่นๆ ด้วย
3. Luteinizing hormone (LH) มีหน้าที่กระตุ้นให้เกิดการตกไข่ (ovulation) โดยทำงานร่วมกับฮอร์โมนอื่นๆ กระตุ้นให้เซลล์บนรังไข่เปลี่ยนเป็นคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum)
4. Estrogen สร้างจากถุงไข่ (follicle) ในรังไข่ (ovary) มีหน้าที่ทำให้เกิดการพฤติกรรมการเป็นสัด และทำให้มดลูก (uterus) บีบเกร็งตัวในระยะที่สัตว์เป็นสัด (estrus)
5. Progesterone สร้างจากคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) ทำให้สัตว์ไม่แสดงอาการเป็นสัดในระยะกลางของวงรอบการเป็นสัด และเตรียมเยื่อบุมดลูกเพื่อรองรับการฝังตัวของตัวอ่อน
6. PGF2 (Prostaglandin F2 alpha) สร้างจากเยื่อบุมดลูก มีหน้าที่ทำให้คอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) เกิดการสลายตัว และทำให้มดลูกเกิดการบีบตัว
7. Growth hormone (GH) เป็นโปรตีนฮอร์โมน ทำหน้าที่ควบคุมการเจริญเติบโตของเซลล์ ซึ่งมีผลโดยตรงต่อการเป็นหนุ่มสาวของสัตว์ ทั้งนี้หน้าที่โดยตรงของฮอร์โมนนี้ คือ เป็นตัวเร่งปริมาณการผลิตโปรตีนภายในเซลล์ทุกส่วนของร่างกาย โดยเป็นตัวเร่งให้กรดอะมิโน (amino acid) จากกระแสเลือดซึ่งได้จากการย่อยอาหารเข้าไปภายในเซลล์ และเกิดการสร้างโปรตีนซึ่งจำเป็นต่อการแบ่งเซลล์ ผลสุดท้ายที่เกิดขึ้น คือ การเจริญเติบโตของร่างกาย ถ้าขาดฮอร์โมนนี้สัตว์จะแคระแกร็น และเป็นหนุ่มสาวช้ากว่าปกติ
8. Prolactin เป็นฮอร์โมนที่ผลิตและกลั่นสร้างจากต่อมใต้สมองส่วนหน้า (Anterior Pituitary) ช่วยให้สร้างน้ำนมเป็นไปโดยปกติ
9. Oxytocin โปรตีนฮอร์โมนที่สร้างจากไฮโปรทาลามัส (hypothalamus) แล้วถูกนำมาเก็บที่ต่อมใต้สมองส่วนหลัง (Posterior Pituitary) เมื่อระบบประสาทได้รับการกระตุ้น oxytocin จะถูกหลั่งออกมา ช่วยให้การขนส่งของไข่ (egg) และตัวอสุจิ (sperm) พบกันในท่อนำไข่ (oviduct) และนำลงสู่ปีกมดลูก (horn of uterus) เพื่อตั้งครรภ์ ฮอร์โมนนี้จำเป็นต่อการคลอด คือทำให้กล้ามเนื้อรอบๆ อวัยวะสืบพันธุ์ เช่น ปีกมดลูก ตัวมดลูก และช่องคลอด บีบรัดตัว ตลอดจนต่อมน้ำนมบีบรัดตัวทำให้น้ำนมไหลเมื่อลูกดูดนม
10. Relaxin เป็นฮอร์โมนที่ผลิตและกลั่นสร้างได้ในรังไข่ (ovary) ทำให้กระดูกเชิงกรานและคอมดลูกอ่อนตัวและขยายกว้างช่วงในการคลอด
รูปภาพที่ 3 แสดงกลไกการทำงานของฮอร์โมนจากต่อมใต้สมอง
วัฏจักรการสืบพันธุ์
เกี่ยวข้องกับ วัยหนุ่มสาว, อายุเมื่อสมบูรณ์พันธุ์, ฤดูกาลผสมพันธุ์, วงรอบการเป็นสัด, สภาวะปกติทางการสืบพันธุ์ภายหลังคลอด และการสิ้นสภาพทางการสืบพันธุ์ เป็นต้น
วัยหนุ่มสาว (puberty)
อายุเมื่อถึงวัยหนุ่มสาวของสัตว์แต่ละชนิดจะแตกต่างกันออกไป และแม้แต่สัตว์ชนิดเดียวกันก็อาจแตกต่างกันได้ ขึ้นอยู่กับความสมบูรณ์ของร่างกาย และอาหารที่ได้รับ ถ้าการเจริญเติบโตเป็นไปตามปกติ สัตว์แต่ละชนิดจะเริ่มเป็นหนุ่มสาวเมื่อมีอายุตามตาราง
ตารางที่ 1 แสดงอายุเมื่อเข้าสู่วัยหนุ่มสาวในสัตว์ชนิดต่างๆ
ชนิดสัตว์
|
อายุเมื่อเป็นหนุ่มสาว
|
โคเพศผู้
โคเพศเมีย
กระบือเพศผู้
กระบือเพศเมีย
สุกรเพศผู้
สุกรเพศเมีย
แพะ, แกะ
เป็ด, ไก่, ห่าน
ม้าเพศผู้
ม้าเพศเมีย
|
30-36
24-36
36-40
24-36
12-18
8-12
12-14
10-12
34-40
24-36
|
วัยหนุ่มสาวจะเป็นวัยที่สัตว์สามารถสร้างเซลล์สืบพันธุ์ และสามารถมีพฤติกรรมทางเพศได้อย่างต่อเนื่อง ซึ่งเป็นผลมาจาก ระบบฮอร์โมน เมื่อสัตว์เข้าสู่วัยหนุ่มสาว ระดับ gonadotropin จะเริ่มสูงขึ้น ทำให้มีการพัฒนาของอัณฑะ (testis) และรังไข่ (ovary) มีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ในเพศผู้ คือ อสุจิ (sperm) และการเติบโตของถุงไข่ (follicle) ในเพศเมีย มีการผลิตฮอร์โมนเทสโทสเตอโรน (testosterone) ซึ่งเป็นฮอร์โมนเพศผู้ เมื่อมีระดับสูงถึงระดับหนึ่งแล้ว จะมีผลย้อนกลับ (Negative feedback) ไปควบคุมการหลั่งฮอร์โมนเอสโตรเจน (estrogen) ซึ่งเป็นฮอร์โมนเพศเมีย และเมื่อฮอร์โมนเอสโตรเจน (estrogen) สูงถึงระดับหนึ่งแล้วจะมี ผลให้สัตว์แสดงอาการเป็นสัด (estrus) และตกไข่ (ovulation) ซึ่งถือเป็นการเริ่มต้นวงรอบการเป็นสัด ซึ่งจะหมุนเวียนเป็นวงรอบไปเรื่อยๆ หากสัตว์ไม่ตั้งท้อง
วงรอบการเป็นสัด (Estrus cycle)
วงรอบการเป็นสัดเป็นพฤติกรรมทางเพศของสัตว์เพศเมีย ซึ่งจะเกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีระวิทยาร่างกาย โดยเป็นผลมาจากระบบฮอร์โมน กล่าวคือ การที่รังไข่จะสร้างไข่ขึ้นมาฟองหนึ่ง ไข่จะเจริญขึ้นมาภายในถุงไข่ (follicle) จนแก่ เกิดการตกไข่ (ovulation) มีการสร้างคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) ตลอดจนคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) สลาย เมื่อไข่ไม่ได้รับการผสมทำให้ไข่ฟองต่อไปเริ่มสุกและเกิดการตกไข่ (ovulation) ซึ่งจะเป็นอย่างนี้ไปเรื่อยๆในระยะเวลาที่สม่ำเสมอ จนกว่าจะมีการตั้งท้อง (pregnancy) และนอกจากจะเกิดการเปลี่ยนแปลงภายในรังไข่ (ovary) แล้ว ยังมีการเปลี่ยนแปลงภายในอวัยวะสืบพันธุ์ส่วนอื่นๆ ด้วย ตลอดจนการแสดงออกภายนอกร่างกาย
การแบ่งวงรอบการเป็นสัด
- Seasonally monoestrus คือ กลุ่มสัตว์ที่แสดงอาการเป็นสัดเฉพาะฤดูกาล ฤดูกาลละ 1 ครั้ง เช่น สุนัขจิ้งจอก
- Seasonally polyestrus คือ กลุ่มสัตว์ที่แสดงอาการเป็นสัดเฉพาะฤดูกาล และในฤดูกาลที่เป็นสัดดังกล่าว มีวงรอบการเป็นสัดหลายครั้ง เช่น ม้า แพะ แกะ เป็นต้น
- Polyestrus คือ กลุ่มสัตว์ที่มีวงจรการเป็นสัดเกิดได้ตลอดปีหากไม่มีการตั้งท้อง ไม่เกี่ยวกับฤดูกาล เช่น โค, สุกร เป็นต้น
วงรอบการเป็นสัดเป็นพฤติกรรมทางเพศของสัตว์เพศเมีย ซึ่งจะเกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีระวิทยาร่างกาย โดยเป็นผลมาจากระบบฮอร์โมน กล่าวคือ การที่รังไข่จะสร้างไข่ขึ้นมาฟองหนึ่ง ไข่จะเจริญขึ้นมาภายในถุงไข่ (follicle) จนแก่ เกิดการตกไข่ (ovulation) มีการสร้างคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) ตลอดจนคอร์ปัส ลูเทียม (corpus luteum) สลาย เมื่อไข่ไม่ได้รับการผสมทำให้ไข่ฟองต่อไปเริ่มสุกและเกิดการตกไข่ (ovulation) ซึ่งจะเป็นอย่างนี้ไปเรื่อยๆในระยะเวลาที่สม่ำเสมอ จนกว่าจะมีการตั้งท้อง (pregnancy) และนอกจากจะเกิดการเปลี่ยนแปลงภายในรังไข่ (ovary) แล้ว ยังมีการเปลี่ยนแปลงภายในอวัยวะสืบพันธุ์ส่วนอื่นๆ ด้วย ตลอดจนการแสดงออกภายนอกร่างกาย
การแบ่งวงรอบการเป็นสัด
- Seasonally monoestrus คือ กลุ่มสัตว์ที่แสดงอาการเป็นสัดเฉพาะฤดูกาล ฤดูกาลละ 1 ครั้ง เช่น สุนัขจิ้งจอก
- Seasonally polyestrus คือ กลุ่มสัตว์ที่แสดงอาการเป็นสัดเฉพาะฤดูกาล และในฤดูกาลที่เป็นสัดดังกล่าว มีวงรอบการเป็นสัดหลายครั้ง เช่น ม้า แพะ แกะ เป็นต้น
- Polyestrus คือ กลุ่มสัตว์ที่มีวงจรการเป็นสัดเกิดได้ตลอดปีหากไม่มีการตั้งท้อง ไม่เกี่ยวกับฤดูกาล เช่น โค, สุกร เป็นต้น
การแบ่งช่วงต่างๆ ในวงรอบการเป็นสัด
ช่วงต่างๆ ในวงรอบการเป็นสัดจะถูกแบ่งเป็น follicular phase หมายถึง ระยะที่สภาวะทางการสืบพันธุ์ตกอยู่ภายใต้อิทธิพลของ follicle ซึ่งผลิตฮอร์โมน estrogen เป็นส่วนใหญ่ และ luteal phase หมายถึง ระยะที่สภาวะทางการสืบพันธุ์ตกอยู่ภายใต้อิทธิพลของ corpus luteum ซึ่งผลิตฮอร์โมน progesterone เป็นส่วนใหญ่ ซึ่งสามารถแบ่งได้ 4 ช่วง คือ
1. proestrus หมายถึง ระยะที่รังไข่พัฒนาก่อนการเป็นสัด
2. estrus หมายถึง ระยะที่แสดงอาการเป็นสัด
3. metestrus หมายถึง ระยะหลังการเป็นสัดใหม่ๆ
4. diestrus หมายถึง ระยะที่ corpus luteum ทำหน้าที่และสัตว์อยู่ในสภาวะปกติ
1. proestrus หมายถึง ระยะที่รังไข่พัฒนาก่อนการเป็นสัด
2. estrus หมายถึง ระยะที่แสดงอาการเป็นสัด
3. metestrus หมายถึง ระยะหลังการเป็นสัดใหม่ๆ
4. diestrus หมายถึง ระยะที่ corpus luteum ทำหน้าที่และสัตว์อยู่ในสภาวะปกติ
ตารางที่ 2 แสดงช่วงต่างๆ ของวงรอบการเป็นสัดในสัตว์ชนิดต่างๆ
ชนิดสัตว์
|
ช่วงต่างๆ ของวงรอบการเป็นสัด (วัน)
| ||||
Proestrus
|
estrus
|
metestrus
|
Diestrus
|
estrus cycle
| |
โค
สุกร
แพะ
แกะ
|
3-4
3-4
2-3
2-3
|
12-18 hr.
48-72 hr.
30-40 hr.
24-36 hr.
|
3-4
2-3
2-3
2-3
|
10-14
11-13
13-15
10-12
|
21
20
21
17
|
ฤดูกาลผสมพันธุ์ (Breeding Season)
สัตว์จำนวนมากอาศัยอยู่ในเขตอบอุ่น และบางกลุ่มอาศัยอยู่ในเขตหนาว ทั้งนี้เป็นผลมาจากความแตกต่างของช่วงแสง หรือความยาวของช่วงกลางวันและกลางคืนที่แตกต่างกันมากในแต่ละช่วงของปี ซึ่งมีผลต่อความอยู่รอดของสัตว์ ดังนั้นสัตว์แต่ละชนิดจะต้องปรับตัวเพื่อให้สามารถกำเนิดลูกได้ และสามารถดำรงเผ่าพันธุ์ได้ เช่นในโค และสุกร ถึงแม้การสืบพันธุ์ไม่เกี่ยวข้องกับฤดูกาล แต่พบว่าประสิทธิภาพทางการสืบพันธุ์จะต่ำลงในฤดูร้อน จากการศึกษาที่ประเทศฝรั่งเศส พบว่าในเดือนมิถุนายนมีอัตราการผสมติดต่ำ และในเดือนพฤศจิกายนมีอัตราการผสมติดสูง และในสุกร จำนวนลูก/ครอก จะต่ำในฤดูร้อน ซึ่งอาจเกิดจากอิทธิพลของอุณหภูมิและช่วงแสง
อายุและความสมบูรณ์พันธุ์
ความสมบูรณ์พันธุ์ของฝูงสัตว์ วัดได้จากเปอร์เซ็นต์ของสัตว์ที่คลอดลูก ตลอดจนจำนวนลูก/ครอก ซึ่งจะสูงขึ้นหลังจากสัตว์เข้าสู่วัยหนุ่มสาว จากนั้นจะค่อยๆ ลดลงเรื่อยๆ ทั้งนี้สัตว์แต่ละชนิดจะแตกต่างกันออกไป เช่น ในโค อัตราการตั้งท้องสูงสุดจนถึงอายุเมื่อประมาณ 5-7 ปี ในสุกร 3-4 ปี ในแพะและแกะ 4-6 ปี
สัตว์จำนวนมากอาศัยอยู่ในเขตอบอุ่น และบางกลุ่มอาศัยอยู่ในเขตหนาว ทั้งนี้เป็นผลมาจากความแตกต่างของช่วงแสง หรือความยาวของช่วงกลางวันและกลางคืนที่แตกต่างกันมากในแต่ละช่วงของปี ซึ่งมีผลต่อความอยู่รอดของสัตว์ ดังนั้นสัตว์แต่ละชนิดจะต้องปรับตัวเพื่อให้สามารถกำเนิดลูกได้ และสามารถดำรงเผ่าพันธุ์ได้ เช่นในโค และสุกร ถึงแม้การสืบพันธุ์ไม่เกี่ยวข้องกับฤดูกาล แต่พบว่าประสิทธิภาพทางการสืบพันธุ์จะต่ำลงในฤดูร้อน จากการศึกษาที่ประเทศฝรั่งเศส พบว่าในเดือนมิถุนายนมีอัตราการผสมติดต่ำ และในเดือนพฤศจิกายนมีอัตราการผสมติดสูง และในสุกร จำนวนลูก/ครอก จะต่ำในฤดูร้อน ซึ่งอาจเกิดจากอิทธิพลของอุณหภูมิและช่วงแสง
อายุและความสมบูรณ์พันธุ์
ความสมบูรณ์พันธุ์ของฝูงสัตว์ วัดได้จากเปอร์เซ็นต์ของสัตว์ที่คลอดลูก ตลอดจนจำนวนลูก/ครอก ซึ่งจะสูงขึ้นหลังจากสัตว์เข้าสู่วัยหนุ่มสาว จากนั้นจะค่อยๆ ลดลงเรื่อยๆ ทั้งนี้สัตว์แต่ละชนิดจะแตกต่างกันออกไป เช่น ในโค อัตราการตั้งท้องสูงสุดจนถึงอายุเมื่อประมาณ 5-7 ปี ในสุกร 3-4 ปี ในแพะและแกะ 4-6 ปี
*************
อ้างอิง
การผสมเทียม. 2554. http://www.dld.go.th/airc_urt/th/
กองผสมเทียม กรมปศุสัตว์ คู่มือฝึกอบรมการผสมเทียมโค. โรงพิมพ์ชุมนุมสหกรณ์การเกษตรแห่ง
กองผสมเทียม กรมปศุสัตว์ คู่มือฝึกอบรมการผสมเทียมโค. โรงพิมพ์ชุมนุมสหกรณ์การเกษตรแห่ง
ประเทศไทย กทม. 190 หน้า
พรรณพิไล เสกสิทธิ์. 2548. เทคโนโลยีการผสมเทียมและปัญหาการสืบพันธุ์ปศุสัตว์. สำนัก
เทคโนโลยีชีวภาพการผลิตปศุสัตว์ กรมปศุสัตว์ กระทรวงเกษตรและสหกรณ์.
สัตวแพทยสภา. 2548. การผสมเทียมโค. กรมปศุสัตว์. การฝึกอบรมการผสมเทียมโคภายใต้
โครงการสงเสริมการเลี้ยงโคเนื้อล้านครอบครัว.
กระบวนการผลิตน้ำนม
บทที่ 9
การให้นมและการหลั่งน้ำนม
Lactation and
milk secretion
น้ำนมเป็นผลผลิตที่ได้จากการสังเคราะห์จากองค์ประกอบของสารตั้งต้นในเลือด
เช่น
glucose, amino acid, free fatty acid เป็นต้น โดยเซลล์เฉพาะที่เต้านม
คือ secretory cell เป็นเซลล์สังเคราะห์น้ำนม ปริมาณน้ำนมที่ได้ก็จะเก็บกักไว้รอการปล่อยออกมา
โดยวิธีการดูดของลูกโค หรือผ่านขบวนการรีดนม โครีดนมตัวหนึ่งจะมีวงจรการให้นมที่ถือเป็นมาตรฐานทางทฤษฎี
คือ มีช่วงการให้น้ำนมนาน 305 วัน (10 เดือน)
และพักรีดนมอีก 2 เดือน ในทางปฏิบัติผู้เลี้ยงมักมีระยะการรีดนมยาวนานหรือสั้นกว่านี้
ซึ่งมีปัจจัยที่เข้ามาเกี่ยวข้องหลายประการนับแต่พันธุกรรม สิ่งแวดล้อมและปัจจัยด้านการจัดการและการให้อาหาร
1.
การเจริญของต่อมน้ำนมและเต้านม
เต้านมจะเริ่มมีการสร้างขึ้นมาตั้งแต่โคยังอยู่ในท้องแม่
แต่การพัฒนาในช่วงนี้จะน้อยมาก หลังคลอดการเจริญเติบโตของเต้านมจะเริ่มมีมากขึ้น ระบบท่อส่งนมจะเริ่มพัฒนาตัวมากขึ้น
ขยายจำนวนมากขึ้น ระบบ
duct ต่างๆ จะเข้าแทรกชั้นไขมันที่เรียกว่า fat pad รวมทั้งระบบเนื้อเยื่อเกี่ยวพันจะมีมากขึ้น จนลูกโคอายุได้ 3-9 เดือน ตอนปลายของท่อส่งนมจะเปลี่ยนเป็นเซลล์สร้างน้ำนมและมีการขยายตัวขึ้นมาก
ในระยะนี้จะมองเห็นต่อมน้ำนม และจะมีการขยายตัวขึ้นมาก จนมองเห็นต่อมน้ำนมได้ ซึ่งตั้งแต่หลังคลอดจนถึงวัยเจริญพันธุ์จะมีฮอร์โมนที่เกี่ยวข้อกับการสร้างเต้านมหลายชนิด
เช่น ไธรอกซิน (Thyroxin)
โกร้ธฮอร์โมนหรือ โซมาโตโทรฟิน (Growth hormone or Somatotrophin)
และคอร์ติโคสเตียรอยด์
ในช่วงวัยเจริญพันธุ์เต้านมจะมีการเปลี่ยนแปลงที่เร็วมาก
ระยะโครุ่น
(Puberty) โคน้ำหนักประมาณ 260 kg ระบบฮอร์โมนเพศเมียจะเริ่มทำงานมากขึ้น
ซึ่งมีผลทำให้เกิดการกระตุ้นการพัฒนาตัวของระบบสืบพันธุ์ ฮอร์โมน estrogen จะเป็นตัวกระตุ้นพัฒนาระบบท่อส่งนม แต่ยังไม่มีการขยายตัวของ
milk-secreting alveoli ประมาณว่าเต้านมของโคสาวจะเติบโตขึ้น
200 กรัมต่อเดือนในช่วงอายุโค 9-13 เดือน หลังจากนั้นจะยังคงขยายตัวอย่างช้าๆ
ไปจนอายุโคได้ 20 เดือน ในระยะนี้เต้านมแต่ละส่วนจะมีรูทางออกของนมที่เรียกว่า
“streak” ที่หัวนม ในโคเต้านมหนึ่งเต้า จะมีทางออกเพียงทางเดียว ผ่านรูหัวนมเท่านั้น
การตั้งท้องของโคเริ่มแรกจากการที่โคผสมพันธุ์ตั้งท้องและตัวอ่อนเริ่มฝังตัวภายในมดลูกของแม่โค
การเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนจะเป็นสัญญาณให้เต้านมเริ่มพัฒนาตัวอย่างมากอีกครั้งหนึ่ง ซึ่งเป็นผลมาจากการที่ต่อมใต้สมอง (pituitary
gland) ส่วนหน้าจะมีการสร้าง Follicular stimulating hormone
(FSH) ขึ้นมา
ฮอร์โมนตัวนี้จะไปกระตุ้นการทำงานของรังไข่ให้สร้างฟอลลิเคิล (follicle) ฟอลลิเคิลที่ถูกสร้างขึ้นจะทำหน้าที่สร้าง
ฮอร์โมนเอสโตรเจน ซึ่งมีความสำคัญมากต่อการพัฒนาของเนื้อเยื่อต่างๆ
ที่ทำหน้าที่เป็นท่อนำน้ำนมภายในเต้านม
ฮอร์โมนเอสโตรเจนจะถูกสร้างขึ้นในแต่ละช่วงของการเป็นสัดพร้อมกับการเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อบุเหล่านี้
ในช่วงตั้งท้องระยะ
3 เดือนแรกระบบท่อนำน้ำนมจะมีการสร้างเพิ่มมากขึ้น ส่วนเนื้อเยื่อสร้างน้ำนมจริงๆ
จะเริ่มมีการพัฒนาขึ้นหลังจาก 3 เดือนแรกผ่านไปแล้ว
เมื่อฮอร์โมนที่เกี่ยวข้องคือโปรเจสเตอโรนเพิ่มมากขึ้น ดังนั้นหลังจากเดือนที่ 3
ไปแล้วเนื้อเยื่อภายในเต้านมจะเริ่มมีการพัฒนาอย่างจริงจังจากฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนและ prolactin ในระยะตั้งท้องฮอร์โมนชนิดอื่นๆ เช่น ไธรอกซิน และโกร้ธฮอร์โมนก็จะมีส่วนในการสร้างเนื้อเยื่อเต้านมด้วย
และในระยะกลางของการตั้งท้องเดือนที่ 4-6 ส่วนปลายของท่อนมจะเปลี่ยนเป็น
lobes ซึ่งจะเป็นที่ที่มีการสังเคราะห์และกักเก็บน้ำนม ภายในแต่ละ
lobes ซึ่งจะพัฒนาเป็น secretory cell (เซลล์สังเคราะห์น้ำนม)
อย่างสมบูรณ์ ระบบท่อนมและ secretory cell จะขยายตัวเพิ่มจำนวนเข้าแทนที่เนื้อเยื่อชั้นไขมัน
เต้านมจะมีการขยายตัวทั้งขนาด ภายนอกที่มองเห็นได้ใหญ่ขึ้น หลังเดือนที่ 5
ของการตั้งท้องการสร้างเนื้อเยื่อเต้านมจะสมบูรณ์เต็มที่ ในช่วง 3 เดือนสุดท้ายก่อนคลอด secretory cell จะเริ่มทำงานและขยายจำนวนเพิ่มมากขึ้น
ในระยะ 7 วันก่อนแม่โคคลอดลูก ภายในเต้านมก็จะมีการสังเคราะห์น้ำนมโดย
secretory cell (alveoli cell) และกักเก็บไว้ภายในถุงนมที่เรียกว่าช่อง
lumen ถุงนมเหล่านี้รวมตัวกันอยู่ภายในแต่ละ lobe และแต่ละ lobe จะมีลักษณะคล้ายผลองุ่น ซึ่งภายในเต้านมจะมีจำนวนของ
lobe มากมาย คล้ายๆ พวงองุ่น (เมื่อขยาย
cell ภายใต้กล้องจุลทรรศน์) น้ำนมที่สร้างขึ้นจะกักเก็บไว้จนสังเกตจากภายนอกจะเห็นเต้านมขยายใหญ่และบวมเบ่ง
การหยุดสร้างน้ำนมจะเกิดขึ้นโดยปฏิกิริยาของความดันภายในเต้านม ถ้าภายในเต้านมมีความดันมาก
แม่โคก็จะหยุดสร้าง/กลั่นน้ำนม ตราบใดที่มีการดูดน้ำนมหรือรีดน้ำนมออก
ความดันภายในเต้านมจะลดลงเป็นผลให้กระบวนการสร้างน้ำนมจะเริ่มต้นสังเคราะห์ น้ำนมขึ้นมาใหม่อีกรอบหนึ่ง
เต้านมของโคที่คลอดลูกตัวแรก จะยังคงขยายตัวและเพิ่มจำนวน secretory cell ไปเรื่อยๆ ในระยะช่วงแรกของการให้น้ำนม
ประมาณว่าใน 1 ถุงนม (alveolar tissue) จะมีเซลล์สร้างน้ำนม
(secretory cell) จำนวน 5x1012 cells เซลล์เหล่านี้จะมีทั้งเจริญขึ้นมาใหม่
และเสื่อมสภาพสลายตัวหลุดออกมาในน้ำนม แต่ในช่วงแรกของการรีดนม อัตราการเจริญเติบโตของเซลล์ใหม่มีมากกว่าเซลล์เก่า
จนถึงช่วงที่โคให้นมสูงสุด (ภายในเดือนที่ 2 หลังคลอด) อัตราการสร้างเซลล์ใหม่กับเซลล์เก่าเสื่อมจะอยู่ในอัตราเดียวกัน
เมื่อเลยช่วงแม่โคให้นมสูงสุดไปแล้วปริมาณน้ำนมของโคนมก็จะเริ่มลดลงเรื่อยๆ
(ควรลดในอัตราน้อยกว่า 10% ต่อเดือน) ณ จุดนี้ secretory cell จะเริ่มเสื่อมสภาพมากขึ้น จำนวนเซลล์ที่สร้างน้ำนมก็มีปริมาณลดน้อยลงไปจนสิ้นสุดช่วงการให้นม
แต่ในช่วงปลายการให้นมถึงแม้ว่าแม่โคจะไม่ตั้งท้อง แม่โคก็ยังสามารถให้น้ำนมไปได้เรื่อยๆ
เพียงแต่มีปริมาณน้อยลงเท่านั้นเอง แต่ในโคนมปกติเราจะผสมพันธุ์แม่โครอบใหม่ ให้แม่โคผสมติดตั้งท้องภายใน
3 เดือนหลังคลอดลูก ดังนั้น ณ อายุครรภ์ 8 เดือน
แม่โคก็จะให้น้ำนมมาแล้วประมาณ 10-11 เดือน ปริมาณของฮอร์โมนที่ควบคุมการตั้งท้อง
จะกระตุ้นให้มีอัตราการเสื่อมสลายของ secretory cell มากขึ้น
รวมทั้งลดประสิทธิภาพการทำงานของ secretory cell ซึ่งจะเป็นผลให้สารอาหารต่างๆ
แทนที่จะไปสร้างน้ำนม ก็มาเสริมสร้างความแข็งแรงของลูกโคในท้อง ลูกโคในระยะอายุ
7-9 เดือน จะเจริญเติบโตเร็วมาก เพราะได้รับสารอาหารมากขึ้นนั่นเอง
ในกรณีที่เราไม่มีการหยุดพักรีดนมเลย
จนแม่โคคลอดลูกครั้งใหม่
(ตัวที่สอง) แม่โคก็จะสร้างน้ำนมขึ้นมาใหม่ในรอบที่สองภายหลังจากคลอด
แต่ทั้งปริมาณและความคงทนของการให้นมจะไม่ดี น้ำนมจะได้ไม่มากเท่าที่ควรจะได้รับ ทั้งนี้เพราะเต้านมไม่มีการหยุดพัก
เพื่อสร้าง secretory cell ขึ้นมาใหม่ได้มากเพียงพอ ดังนั้นเพื่อให้ได้น้ำนมมากทั้งปริมาณ
และความคงทนในการให้นม เราจึงจำเป็นอย่างยิ่งต้องหยุดพักการรีดนมแม่โคอย่างน้อย
2 เดือน (60 วัน) ก่อนแม่โคจะคลอดลูกใหม่เราเรียกช่วงพักรีดน้ำนมใน
2 เดือนนี้ว่า “Dry period” หรือช่วงพักการรีดนม
และเราเรียกช่วงที่รีดน้ำนมมาตั้งแต่แม่โคคลอดลูกถึงวันหยุดพักรีดนม (10 เดือน) นี้ว่า “ช่วงการให้น้ำนม
(Lactation period)”
2. โครงสร้างของเต้านม
โครงสร้างของเต้านม (Structure
of mammary gland) ในแพะแกะ มีต่อมกลั่นน้ำนม 2 ต่อมและมีหัวนมเท่ากับจำนวนต่อม ในโคนมจะมีเต้านมอยู่ 4 เต้า แบ่งเป็นเต้านมคู่หน้า 2 เต้า และคู่หลัง
2 เต้า เต้านมแต่ละเต้าจะแยกกันผลิตน้ำนม และมีทางผ่านของน้ำนมออกสู่ภายนอกอิสระต่อกัน
โดยผ่านทางหัวนม “teat” เต้านมคู่หลังจะผลิตน้ำนมได้ประมาณ
60% ของปริมาณน้ำนมทั้งหมด เนื้อเยื่อเต้านมทั้งหมดรวมกันจะมีน้ำหนักประมาณ
15-30 kg ข้อจำกัดของการสร้างน้ำนมมี 2 ส่วนคือ
ปริมาณของ secretory cell กับช่องว่างภายในเต้านม ซึ่งเป็นที่กักเก็บนม
(duct, cistern, lumen, sinuses) สัดส่วนการกักเก็บน้ำนมประมาณว่า
40-50% ของน้ำนมทั้งหมดจะเก็บไว้ใน gland cisterns, sinuses และท่อรวมนม อีกประมาณ 50% จะกักเก็บไว้ในท่อเล็กๆ ภายใน
lobe และภายในถุงนม (alveoli)
อัลวีโอลัย
(alveoli)
เป็นกลุ่มเนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่ในการสร้างน้ำนม (epithelial
cell) หรือเรียกว่า secretory cell
เป็นเนื้อเยื่อที่ประกอบด้วยเซลล์เพียงชั้นเดียวมีลักษณะคล้ายลูกโปร่งมีช่องว่างอยู่ภายใน
เซลล์เหล่านี้ทำหน้า 3 อย่างคือ นำสารอาหารออกจากเลือด,
เปลี่ยนสารอาหารเหล่านี้ไปเป็นนม และ เก็บนมที่ผลิตได้ไว้ในช่องว่าง
กลุ่มเนื้อเยื่อสร้างน้ำนมนี้
จะถูกล้อมรอบด้วยเส้นเลือดฝอยที่เป็นตัวนำสารอาหารมาให้
เต้านม
(udder)
เต้านมโคจะได้รับการพยุงไว้กับตัวโคโดยเนื้อเยื่อชั้นผิวหนัง
และเอ็นยึดรั้ง
(suspensory ligament) เอ็นยึดรั้งประกอบด้วย 2 ส่วน คือ เอ็นยึดรั้งส่วนกลางเต้านม (medial suspensory ligament) ถือว่าเป็นเอ็นที่มีความสำคัญที่สุด มีผลต่อการพยุงเต้านม ไม่ให้หย่อนยาน และทำให้เต้านมอยู่ในศูนย์กลางของตัวโค
ถ้าเอ็นนี้แข็งแรง ลักษณะของหัวนมทั้งสี่หัวจะอยู่ในแนวดิ่ง ไม่มีลักษณะของหัวนมชี้ออกด้านข้างใดข้างหนึ่ง
เอ็นยึดรั้งอันที่สอง ได้แก่ เอ็นยึดรั้งด้านข้าง (lateral suspensory
ligament) เอ็นนี้จะมีลักษณะเป็น fibrous tissues ช่วยในการพยุงให้เต้านมไม่แกว่งไปมา
หัวนม
(teat)
เป็นทางผ่านออกของน้ำนมสู่ภายนอกร่างกาย
ตรงปลายของรูหัวนมจะมีกล้ามเนื้อที่แข็งแรงมากคือ teat
sphincter ทำหน้าที่ปิด-เปิดปล่อยให้น้ำนมออกสู่ภายนอก
หากกล้ามเนื้อ sphincter นี้หย่อนยานจะมีผลทำให้น้ำนมรั่วออกสู่ภายนอกตลอดเวลา
อาจเห็นได้ในโคนมบางตัวที่เต้านม เมื่อสร้างน้ำนมเต็มที่ จะมีน้ำนมรั่วออกมา ซึ่งเป็นข้อเสียจะทำให้หัวนมมีโอกาสติดเชื้อ
และเป็นโรคเต้านมอักเสบได้ง่าย

ภาพที่
9.1
แสดงเต้านมของโคนมที่มองเห็นภายนอก
Streak
canal หรือTeat canalหรือ meatus canalหรือ ductus canal เป็นส่วนปลายสุดของหัวนมจะมีกล้ามเนื้อsphincterมาโอบโดยรอบกรุเข้าไปมีความลึก 8-12 มม. ทำหน้าที่เป็นตัวกั้นและทางผ่านของน้ำนมและเป็นตัวบ่งชี้ว่าจะรีดน้ำนมได้ยากง่ายเพียงใด
ภายในหัวนมชั้นถัดไปจะขยายโตขึ้นเป็นแอ่ง มีช่องว่างภายในหัวนม เป็นส่วนที่เรียกว่า
teat cistern จะเป็นที่กักน้ำนมไว้รอรีดออกมา มีความจุ 30-50
ซีซีต่อหัวนม
แอ่งน้ำนมหรือโพรงน้ำนม (gland
cistern) จัดเป็นแอ่งน้ำนมที่กักเก็บไว้มาก
สามารถจุน้ำนมได้
500-2,000 ml ปริมาณความจุจะแตกต่างกันตามอายุและพันธุ์ แอ่งน้ำนมนี้จะเป็นส่วนพักของน้ำนมที่มาจากท่อนมใหญ่ๆ
10-20 ท่อมาเปิดเพื่อรวมน้ำนม ก่อนที่จะได้รับการรีดน้ำนมออก และตรงรอยต่อระหว่าง
teat cistern กับ gland cistern จะเป็นชั้นกล้ามเนื้อหนายักเป็นร่อง
เรียกว่า annular folds กล้ามเนื้อชั้นนี้จะกั้นน้ำนมระหว่าง
2 รอยต่อดังกล่าว เพื่อเป็นการลดความดันของน้ำนมที่มีต่อ
sphincter
ท่อส่งนม (duct) ท่อส่งนมที่มาเปิดเข้า gland
cistern ที่เป็นท่อใหญ่มีประมาณ 10-20 ท่อ แต่ท่อใหญ่เหล่านี้จะเชื่อมต่อกันมาจากท่อเล็กย่อยอีกมากมาย
จากแต่ละ lobule ระบบท่อมากมายเหล่านี้จะทำหน้าที่เป็นที่เก็บกักน้ำนมไว้
ประมาณ 50% ของน้ำนมทั้งหมด ปลายของระบบท่ออีกด้านหนึ่งจะไปสุดที่ถุงนม
(alveolus) ซึ่งเป็นที่สังเคราะห์น้ำนม alveolus จะรวมกันอยู่เป็นกระเปาะนมมีลักษณะคล้ายผลองุ่น ที่เรียกว่า lobule
ใน1 lobule ประมาณว่ามี 200 alveolar
cellsหรือประมาณว่ามี alveolus ขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง
0.1-0.4 มิลลิเมตร จำนวน 60,000หน่วย/ตร.ซม แต่ละ lobule จะอยู่แยกกันโดยมีกล้ามเนื้อ
connective tissue กั้นไว้
ระบบเลือด (blood
system ) ระบบเส้นเลือดแดง ที่เข้ามาเกี่ยวข้องภายในเต้านมจะมี 2 เส้นเลือดหลัก คือ เส้นเลือดแดงด้านขวากับซ้าย (Right and left
arteries) เส้นเลือดทั้งสองจะผ่านเข้าเต้านมโดยทางช่อง
inguinal canal แล้วจึงแยกแตกแขนงออกทั่วเต้านมในแต่ละด้าน เส้นเลือดแดงด้านขวาก็จะครอบคลุมเต้านมซีกด้านหน้ากับด้านหลังอย่างละครึ่งหนึ่ง
โดยแผ่กระจายเป็นเส้นเลือดฝอยเข้าไปหุ้มถุงนม (alveolar) เพื่อทำหน้าที่เป็นแหล่งขนส่งสารอาหารเข้าไปสังเคราะห์ใน
secretory cell ของถุงนมต่อไป ประมาณว่ามีเลือดไหลเวียนเข้าเต้านม
500 หน่วยปริมาตร ต่อการสร้างน้ำนม 1 หน่วยปริมาตร
ระบบเส้นเลือดดำ (venous
system) ของเต้านมโคจะรับรองเลือดที่หมุนเวียนกลับจากการนำสารอาหารมาสังเคราะห์ที่ถุงนม
เส้นเลือดฝอยของ
vein จะห่อหุ้มรอบกระเปาะนมเช่นเดียวกับเส้นเลือดฝอยของ
artery แต่การนำเลือดดำกลับสู่หัวใจจะไปได้ 2 ทาง
ทางหนึ่งวิ่งสวนทางกับเส้นเลือดแดงที่เข้ามาเลี้ยง โดยผ่านช่อง inguinal
canal อีกทางหนึ่งเส้นเลือดดำจะผ่านใต้ชั้นผิวหนังเรียกว่า
“subcutaneous abdominal vein หรือ milk vein ซึ่งเราจะมองเห็นจากภายนอกได้ชัดเจน
milk vein ที่มีขนาดใหญ่ ไม่มีความสัมพันธ์ชัดเจนว่า จะต้องเป็นโคที่ให้น้ำนมมากเพราะขนาด
milk vein ถือเป็นสัดส่วนน้อยเมื่อเทียบกับปริมาณเส้นเลือดที่เข้ามาหล่อเลี้ยงเต้านม
ระบบน้ำเหลือง ประกอบด้วยทางเดินน้ำเหลือง
(lymphatic
vessels) ซึ่งทำหน้าที่นำน้ำเหลืองจากต่อมนมไปยังหัวใจ โดยผ่านทางระบบเลือดดำอีกทีในช่วงก่อนเข้าหัวใจ
ต่อมน้ำเหลืองใหญ่ อยู่ด้านเต้านมคู่หลัง มี 2 ต่อม ที่เรียกว่า
Supramammary lymph gland จะเป็นต่อมที่รวบรวมและกรองของเสียที่ผ่านออกมาจากเต้านม
รวมทั้งขจัดสิ่งแปลกปลอม แบคทีเรีย ที่อาจเข้าก่ออันตรายให้เนื้อเยื่อ ต่อมน้ำเหลืองจะมีความสำคัญในการควบคุมการถูกทำลายของเซลล์และขจัดเนื้อเยื่อที่ตายแล้วออกไป
อาการบวมเบ่งของเต้านมของโคนมใกล้คลอด มีสาเหตุอันหนึ่งจากการสะสมของน้ำเหลืองเป็นปริมาณมากๆเรียกว่า
Edema เส้นน้ำเหลืองฝอย (lymph capillaries) จะอยู่กระจายโอบโดยรอบกระเปาะนม(alveoli) เพื่อดูดซึมเอาบางส่วนของ plasma กลับไป
ระบบประสาท มีความสำคัญต่อกระบวนการหลั่งน้ำนมของโคนม
บริเวณเต้านมจะมีระบบประสาทแทรกอยู่ทั่วไปจนถึงหัวนม ซึ่งจะคอยรับกระแสความรู้สึกจากการดูดนมของลูกโค
จากการสัมผัสขณะรีดนม หรือล้างทำความสะอาดเต้านม ระบบประสาทจะส่งกระแสประสาทไปที่สมอง
และสมองก็จะสั่งกลับมาให้กล้ามเนื้อทำงานในกระบวนการหลั่งน้ำนม และปล่อยน้ำนมออกทางปลายหัวนมต่อไป
ระบบประสาทที่มารับรู้ความรู้สึกมี 4 คู่ คู่ที่หนึ่งและสอง
(first, second lumbar) จะอยู่ขนานแนวกระดูกสันหลัง และกระจายมารับความรู้สึกบริเวณเต้านมคู่หน้าทั้งซ้ายและขวา
ส่วนเส้นประสาทคู่ที่สาม จะผ่านเข้าทาง inguinal canal และมาควบคุมเต้านมทั้งหมด
อีกคู่หนึ่งคือเส้นประสาทคู่ที่สี่ จะมาจากด้านหลัง และแผ่ลงมารับความรู้สึกบริเวณเต้านมคู่หลัง
การหลั่งน้ำนม ส่วนใหญ่จะเป็นอิทธิพลจากฮอร์โมนมากกว่าเป็นการสั่งการจากระบบประสาท
ระบบประสาทเป็นเพียงตัวรับความรู้สึก และมากระตุ้นให้ต่อมใต้สมองหลั่งฮอร์โมนอีกทอดหนึ่ง
3.
การหลั่งน้ำนม
กระบวนการหลั่งน้ำนมของโคเราเรียกว่า “milk let
down” เกิดขึ้นได้ โดยเริ่มจากโคนม รับกระแสการกระตุ้นจากการสัมผัสขณะล้างเต้านม
การสัมผัสเต้านม กระแสความรู้สึกจะส่งผ่านไปที่ hypothalamus เพื่อสั่งงานให้ต่อมใต้สมองส่วนหลัง (Posterior pituitary gland) หลั่งฮอร์โมน“Oxytocin” และจะถูกส่งผ่านไปกับกระแสเลือด
เมื่อ Oxytocin มาถึงเต้านม บริเวณถุงนม alveolar
cell ซึ่งจะมีลักษณะคล้ายๆ ลูกโปร่งที่มี cell สังเคราะห์น้ำนม secretory cell เรียงตัวเป็นแถวเรียงเดี่ยวตลอดผิวของถุงนม
และด้านผิวนอกถุงนมจะปกคลุมด้วยชั้นของกล้ามเนื้อที่เรียกว่า “myoepithelial
cell” รวมทั้งเส้นเลือดแดงและดำมาหล่อเลี้ยงอยู่ Oxytocin จะออกฤทธิ์กระตุ้นให้กล้ามเนื้อ myoepithelial ทำงานเกิดการบีบตัวทำให้ถุงนมแฟ๊บตัว
ปริมาณน้ำนมจากถุงนมก็จะหลั่งเข้าไปในระบบท่อส่งน้ำนม ผ่านมาที่แอ่งน้ำนม
(cistern) และหลั่งออกสู่ภายนอกผ่านหัวนม
Oxytocin
จะออกฤทธิ์ได้ดีภายใน 8 นาที ดังนั้น การรีดน้ำนมจะต้องกระทำให้เสร็จสิ้นภายใน
8 นาที การกระตุ้นเต้านมโดยการบีบนวดครั้งที่สองหรือครั้งที่สามไม่มีหลักฐานชัดเจนว่าช่วยทำให้ปริมาณ
Oxytocin หลั่งออกมามากขึ้น เพียงแต่การบีบนวดเต้านมจะช่วยให้น้ำนมที่ยังคั่งค้างอยู่ในระบบท่อ
ไหลออกมาที่แอ่งน้ำนม และรีดออกมาได้เพิ่มขึ้น ดังนั้นวิธีที่ดีคือต้องรีดน้ำนมภายใน
8 นาที
ขณะเดียวกันหากเราจัดการโคไม่ดีมีการทุบตี
หรือทำให้โคนมเกิดความเครียด (stress) ระบบประสาทก็จะสั่งการให้ต่อมหมวกไต
(Adrenal medulla) หลั่งฮอร์โมน Epinephrine เข้ามาในกระแสเลือด
ฮอร์โมน Epinephrine จะมาออกฤทธิ์ทำให้ myoepithelium
cell หยุดการทำงาน ผลก็คือ หยุดการหลั่งน้ำนม หรือแม่โคเกิดการอั้นน้ำนมขึ้นมา
ดังนั้นในขณะรีดนม ต้องทำให้บรรยากาศในการรีดไม่มีความเครียดต่อโค โคจะต้องสบาย หรือสถานที่รีดนมต้องห่างจากจุดสนใจต่างๆ
ของโค หรือห่างจากบริเวณที่มีผู้คนเดินไปมาเพ่นพ่าน
การสร้างน้ำนมของ secretory
cell เข้าไปในถุงนมค่อนข้างจะคงที่ ปริมาณนมใน cistern จะมากหรือน้อยจึงขึ้นกับช่วงห่างของการรีดนม ตัวอย่างในโคนมที่รีดนม
2 ครั้ง/วัน 30-50% ของน้ำนมทั้งหมดจะปรากฎอยู่ใน
gland cistern กับ sinuses (ท่อรวม) ดังนั้นถ้ารีดนมออกจาก cistern ได้เร็ว อัตราเข้าทดแทนจาก
alveolar มายัง cistern จะเร็วขึ้น ก็จะรีดนมได้ปริมาณมากขึ้น
เพราะโอกาสเกิดความดันย้อน (back pressure) มีน้อยลง อย่างไรก็ตามโค
Zebu (Bos indicus) จะมีสัดส่วนของ cistern น้อยกว่า
Bos Taurus ดังนั้นการรีดน้ำนมจากโค Zebu จึงได้นมน้อยกว่า
การขับน้ำนมออกมาจาก alveolar เกิดจากการทำงาน 2 ส่วน คือจาก myoepithelium
cell และจาก smooth muscle สำหรับ
myoepithelial cell จะพบว่ามีลักษณะรูปร่าง cell ยาวพัน อยู่รอบๆ alveoli และอยู่รอบๆ ระบบท่อส่งนมย่อย
myoepithelial cell เมื่อทำงานจะทำงานสม่ำเสมอ และเป็นจังหวะของการบีบ-คลาย การบีบตัวของ myoepithelial จะทำให้ถุงนมแฟ๊บลงดันน้ำนมภายในถุงไหลไปยังท่อ
ส่วนการบีบตัวของ myoepithelial ที่อยู่รอบท่อก็จะบีบตัวไล่น้ำนมให้ไหลไปตามความยาวของท่ออีกต่อหนึ่ง
ในทางตรงข้ามกล้ามเนื้อเรียบ (smooth muscle) ซึ่งแทรกตัวอยู่รอบๆ
เส้นเลือด และรอบระบบท่อส่งนมขนาดใหญ่รอบ Sinuses และรอบ
annular muscle sphincter (ที่หัวนม) smooth muscle จะทำงานตามคำสั่งของระบบประสาทจาก spinal cord ที่ผ่านเข้ามาทาง
inguinal canal (myoepithelial ทำงานโดยฮอร์โมนมากระตุ้นไม่มีระบบประสาทมาเกี่ยวข้อง)
1
การเริ่มต้นหลั่งน้ำนม
ระบบประสาทจะรับความรู้สึกจากบริเวณหัวนม (จากการสัมผัส/ล้างหัวนมโค) และจากบริเวณเต้านม
(รับรู้อุณหภูมิ, ความดัน) และที่ gland tissue (ความดันภายในเต้านม) กระแสความรู้สึกเหล่านี้จะผ่านตาม spinal column ภายใน
5 วินาที จะมีผลสะท้อนกลับมายังหัวนม ท่อนมและผนัง cistern กล้ามเนื้อเรียบจะบีบตัวให้น้ำนมจากท่อผ่านเข้าท่อรวม (sinuses) เป็นการควบคุมอัตราการไหลของน้ำนมเข้าสู่ cistern ให้สม่ำเสมอ
ในขณะเดียวกันก็จะมีการไหลของน้ำนมอย่างเป็นอิสระ (จากการทำงานของกล้ามเนื้อเรียบ)
ไหลจาก alveoli เข้ามาในท่อย่อย อันเป็นผลจากการบีบตัวของ
myoepithelial กระแสประสาทที่ส่งกลับมาจะทำให้กล้ามเนื้อ
sphincter muscle เกิดการคลายตัว ทำให้รูหัวนมเปิดออกเป็นช่องของน้ำนมไหลออกภายนอก
ทั้งหมดนี้เป็นพฤติกรรมการตอบสนองของโคขณะที่ลูกโคกำลังดูดหรือการใช้เครื่องรีดนม
กระแสประสาทที่มาจากตา, หู, จมูก จะส่งข้อมูลช้ากว่า จากการสัมผัสดังกล่าว แต่โคเองก็มีการเรียนรู้จากเงื่อนไขที่เราวางไว้
อันเนื่องจากการปฏิบัติต่อโคอย่างสม่ำเสมอและตรงเวลา จะเป็นเงื่อนไขให้โครับรู้และเกิดการหลั่ง
Oxytocin ออกมาบางส่วน ทำให้เกิดการไหลของน้ำนมก่อนรีดนมได้ ในทางตรงข้ามกระแสประสาทอาจสั่งการให้หยุดไหลของนม
เช่นในกรณีที่เต้านมเกิดการบาดเจ็บ หรือมีเสียงดัง โคตกใจ, มีคนแปลกหน้า
หรืออะไรที่ผิดปกติในระหว่างรีดนม หรือมีสัตว์อื่นเข้ามารบกวน กระแสประสาทที่รับรู้สิ่งเหล่านี้จะมาที่สมอง
สมองจะสั่งให้ต่อมหมวกไตหลั่งฮอร์โมน epinephrine หลั่งออกมาและสั่งการให้กล้ามเนื้อเรียบของเต้านมเกิดการหดตัว
หลอดเลือดหดตัว, ท่อส่งนมย่อยตีบ และเกิดการหยุดไหลของน้ำนม การหดตัวของหลอดเลือด
จะเป็นการลดการผ่านของฮอร์โมน Oxytocin เข้ามาที่
myoepithelial ถุงนมก็จะไม่บีบตัว ฮอร์โมนอื่นๆ เช่น
adrenaline ก็จะหลั่งและมีผลทำให้หลอดเลือดหดตัวเช่นกัน แต่ที่สำคัญคือสมองเมื่อรับรู้ถึงสิ่งที่ผิดปกติแล้วจะระงับการหลั่งของ
Oxytocin น้ำนมส่วนใหญ่จึงไม่ไหล
2
การดูดนม, Sucking หรือ Passive
withdrawal
การดูดนมของลูกโคจัดเป็นปฏิกิริยาแบบ Passive
withdrawal เพราะการดูดนมให้น้ำนมไหลออกจากแม่โคนั้น ไม่จำเป็นต้องมีการตอบสนองจากแม่โคก็ได้
(active phase) ลูกโคจะเข้าดูดนมจากเต้านม และกระตุ้นเต้านม การดูดนมทำให้เกิด
negative pressure ทำให้หัวนมแม่โคติดอยู่ภายในปากลูกโค จากนั้นลูกโคจะใช้ลิ้น
รีดน้ำนมจากฐานหัวนม มายังปลายหัวนม เพื่อให้น้ำนมไหลออกจากรูหัวนมของแม่โค การดูดน้ำนม
จะเป็นการใช้จังหวะของลิ้น ดันน้ำนมออกจากหัวนมให้เป็นจังหวะสม่ำเสมอ พฤติกรรมของลูกโคอาจเปรียบเทียบได้กับการรีดน้ำนมด้วยมือ
ซึ่งต้องใช้มือกำหัวนมแล้วรีดนมโดยเพิ่มความดันบีบไล่จากนิ้วชี้, นิ้วกลาง, นิ้วนาง, นิ้วก้อย ตามลำดับ
(positive pressure) ไล่เรียงไป-มาเป็นจังหวะเพื่อให้น้ำนมไหลออกจากหัวนม
แต่ในกรณีของการใช้เครื่องรีดนม จะเป็นการใช้แรงดัน ดูดน้ำนมออกจากปลายหัวนม โดยการทำให้เกิดสภาพสุญญากาศที่หัวรีดนม
(negative pressure) ทำให้รูของหัวนมจะเปิดออกจากการที่ teat
cup liner หดตัว (จากสภาพสุญญากาศภายในท่ออากาศ)
น้ำนมก็จะไหลออกมา ดังนั้นการรีดนมด้วยมือกับการรีดด้วยเครื่องรีดจึงต่างกันที่
positive กับ negative pressure
3.การไหลของน้ำนม
ในระหว่างการไหลของน้ำนม
จะเป็นการไหลจากที่ที่มีความดันภายในเต้านมมาก ไปสู่ที่ที่มีความดันน้อยกว่า เช่น ไหลเข้าไปในปากของลูกโค
การทำงานของปากและลิ้นลูกโคในจังหวะนี้นั้นลูกโคไม่ได้ดูด แต่เป็นการกระตุ้นและรองรับที่สอดคล้องกับการไหลของนมจากแม่โค
ที่เกิดจากความดันของน้ำนมภายในเต้านม ดันน้ำนมออกมา การกินนมในลูกโคจึงเป็นการกลืนเอาน้ำนมจากแม่โคมากกว่าการดูดให้ออกมาจากหัวนม
ผลของ
Oxytocin จะทำงานอยู่ 2-5 นาที เมื่อหมดระยะการหลั่งน้ำนมแล้ว
alveoli จะคืนตัวมีรูปร่างกลมเช่นเดิม ถ้าน้ำนมที่เหลือยังรีดออกไม่หมดจาก
gland จะเกิดการไหลย้อนกลับคืนจาก gland สู่
sinuses เข้าสู่ท่อย่อย และคืนเข้าใน alveoli ดังเดิม
การไหลของน้ำนมอาจเริ่มต้นได้ใหม่ จากการหลั่งของ oxytocin ครั้งใหม่
การหลั่งครั้งใหม่ของ Oxytocin จะเกิดได้จากการที่ลูกโคต้องอยู่ข้างเต้านมหรือดูดน้ำนมจากแม่โคหมดเพียงบางเต้านม
ยังเหลือน้ำนมในเต้าอื่นอีก แม่โคก็อาจหลั่ง Oxytocin ออกมาได้อีก
แต่ไม่มาก ทั้งนี้น่าจะเกิดจากกลไกการทำงานให้ฮอร์โมนหลั่งนั้นหยุดการทำงาน หรืออาจเนื่องจากฮอร์โมนหมดจากที่กักเก็บไว้
4
ช่วงสิ้นสุดการหลั่งนม
เมื่อสิ้นสุดการหลั่งนม alveoli จะคลายตัวกลับคืน (expand) และ sphincter จะปิด การกระตุ้นหรือการนวดเพื่อให้เกิดการหลั่งอีกนั้นจะทำได้ยาก อย่างไรก็ตามจะยังคงเหลือน้ำนมประมาณ
5-10% ค้างอยู่ภายในเต้านม การรีดนม/ดูดนมไม่สามารถจะเอาน้ำนมออกจากเต้านมได้ทั้งหมด
แต่อย่างไรก็ตาม การรีดออกไม่หมดที่มากกว่านี้ จะมีผลทำให้นมที่ค้างอยู่มากเกินไป ทำให้เกิดความดันภายในเต้ามาก
การสังเคราะห์น้ำนมรอบต่อไปก็จะน้อยลง มีผลทำให้น้ำนมที่ผลิตได้ลดลง ในการใช้เครื่องรีดนมจึงต้องเป็นไปตามข้อกำหนดของเครื่องรีด
การใช้เวลาในการรีดนมที่นานเกินไป เพื่อหวังจะให้ได้น้ำนมออกจากเต้านมนั้น ก่อให้เกิดผลเสียแก่โค
โคจะเป็นโรคเต้านมอักเสบได้ง่าย ด้วยสาเหตุการระคายเคือง (รีดนานเกินไปหรือ
Over milking) เครื่องรีดนมโดยทั่วไปจะใช้เวลาประมาณ 4 นาที จะสังเกตเห็นน้ำนมออกมาน้อยแล้ว ก็หยุดเครื่องรีดได้ ยกเว้นในโคที่ให้นมมาก
อาจต้องพิจารณาเพิ่มเวลาเป็นรายตัวไปไม่ควรกำหนดเวลาตายตัวเท่ากันหมดทุกตัว
4. การสร้างน้ำนม
การสร้างน้ำนมจะเกิดขึ้นก่อนแม่โคคลอดลูกเล็กน้อย
ในระยะ
20 วันก่อนคลอด การสังเคราะห์น้ำนมจะเกิดขึ้นอัตราที่รวดเร็ว แต่น้ำนมทั้งหมดจะถูกเก็บไว้ตามถุงนมตามระบบท่อนม
และ cistern รอจนกว่าลูกโคจะคลอดและมาดูดน้ำนม ดังนั้นโคที่ให้นมมากจะไม่อยู่สบาย
เพราะเต้านมมีการขยายใหญ่ บวมตึงมาก ในช่วงใกล้คลอดบางฟาร์มอาจมีการรีดน้ำนมทิ้งก่อนในโคที่เต้านมบวมมาก
เพื่อลดความเครียดของโค หรือบางฟาร์มอาจกระตุ้นการคลอดโดยการฉีดฮอร์โมน
Prostaglandin F (PGF2∝)
เร่งคลอดเลย เพื่อแม่โคจะเข้าสู่ระบบการรีดนมของฟาร์ม การสร้างน้ำนมจะเกิดขึ้นโดยเกิดจากอัลวีโอลัยที่มีอยู่กระจายทั่วไปในเต้านมจะดึงเอาสารอาหารจากเลือดออกมาใช้สร้างน้ำนม
ซึ่งจะเรียกกระบวนการนี้ว่า Galactopoiesis โดยพลังงานที่ใช้ส่วนใหญ่มาจากน้ำตาลกลูโคสที่สร้างมาจากกรดโปรปิโอนิคเป็นส่วนใหญ่
มีเพียงบางส่วนที่ถูกสร้างมาจากกรดบิวทีริก กลูโคสเป็นสารสำคัญและจำเป็นสำหรับสังเคราะห์น้ำนม
ไม่สามารถใช้น้ำตาลชนิดอื่นแทนได้
Progesterone มีส่วนช่วยในปฏิกิริยาการสังเคราะห์น้ำตาล lactose ปริมาณของ
lactose ในalveolus จะมีทำให้เพิ่มสภาพความเข้มข้นของ
osmotic ในน้ำนม ยังผลให้น้ำและ water soluble
compounds และแร่ธาตุไวตามินต่างๆ ซึมผ่านผนังเซลล์เข้ามาใน
lumen ของถุงนมได้
การให้น้ำนมของสัตว์เกิดขึ้นได้หลายวิธี
เพื่อที่จะหลั่งน้ำนมออกมา เช่น ลดความดันภายในเต้า หรือโดยการให้ฮอร์โมน oxytocin หรือโดยการกระตุ้นให้มีการหลั่งฮอร์โมน หรือโดยการรีดนมด้วยมือ/ด้วยเครื่อง หรือโดยการดูดนมของลูกโคเอง ปัจจัยทั้งหมดจะเกิดขึ้นและผสานกัน
ทำให้เกิดการหลั่งน้ำนมโดยสมบูรณ์ ปริมาณน้ำนมที่ได้จะเป็นผลมาจากการเพิ่มการทำงานของ
secretory cell กับการเพิ่มจำนวนเซลล์ secretory cell ส่วนปริมาณน้ำนมตลอด lactation จะขึ้นอยู่กับประสิทธิภาพของโคในการใช้อาหารและระดับของอาหาร
ช่วงการให้น้ำนม (Lactation
curve)
ช่วงการให้น้ำนมของแม่โค
ตลอดระยะเวลาการรีดนมมาตรฐาน 305 วัน หลังคลอดน้ำนมของโคจะเพิ่มขึ้นในช่วงสัปดาห์ที่
4-12 และ peak สูงสุด ประมาณสัปดาห์ที่
8 หลังจากสัปดาห์ที่ 12-16 ไปแล้ว ปริมาณน้ำนมจะเริ่มลดลง
และลดมากสุดในช่วงเดือนที่ 7-8 ของการให้นม ซึ่งขณะนั้นแม่โคควรจะตั้งท้องประมาณ
5 เดือน สาเหตุที่น้ำนมลดลงมากเกิดจากประการแรกฮอร์โมน
progesterone ระงับการทำงานของ prolactin ประการที่สองขนาดของลูกโคโตขึ้น
จึงทดแทนช่องว่างภายในท้องทำให้มีผลต่อการกินอาหาร ความจุกระเพาะ ความจุของเต้านม ประการสุดท้ายลูกโคที่โตขึ้นต้องการสารอาหารมากขึ้น
ทำให้สารอาหารที่กินเข้าไปถูกนำมาใช้เลี้ยงลูกโคในท้องเป็นส่วนใหญ่
การให้น้ำนมของโคโดยทั่วไปออกได้เป็น 4 ช่วงคือช่วงต้น (Early Lactation) ช่วงรักษาระดับน้ำนม(Maintainable
Lactation) ช่วงกลาง (Mid Lactation) และช่วงปลายการให้นม
(Late Lactation) กับช่วงพักการรีดนม (Dry Lactation) อย่างไรก็ตามช่วงที่มีผลต่อการให้น้ำนมคือ ช่วงพักการรีดนม
(Dry period) ช่วงนี้จะกินเวลา 60 วัน เป็นอย่างน้อย
นับจากสัปดาห์ที่ 44 หลังคลอดเป็นต้นมา โคจะต้องมีจำนวนวันพักรีดนมอย่างน้อย
60 วัน จึงจะเพียงพอสำหรับระยะเวลาการซ่อมแซมส่วนที่สึกหรอ และเวลาสำหรับการสร้างเซลล์น้ำนม
(Secretory cells) ขึ้นมาใหม่ และเป็นระยะที่ควรสอดยาปฏิชีวนะชนิดออกฤทธิ์นาน
ในเต้านมโคทั้ง 4 เต้า เพื่อจะได้ตัดวงจรของโรคเต้านมอักเสบได้สมบูรณ์
ไม่เช่นนั้นโอกาสที่แม่โคคลอดลูกและให้น้ำนมในฤดูกาลถัดไปจะเป็นโรคเต้านมอักเสบทั้งแบบแสดงอาการ
หรือแบบไม่แสดงอาการ อันมีผลต่อปริมาณนมที่ลดลง และช่องว่างในการเก็บกักน้ำนมภายในเต้าเสียไป
ช่วงพักการรีดนมไม่ใช่ช่วงการขุนโคนม ถ้าเราขุนโคนมให้อ้วนมากในช่วงนี้จะมีผลทำให้โอกาสเป็นโรคคีโตซีส
กับโรคไข้นมเป็นไปได้สูง
ระยะการให้น้ำนม (Lactation
Length)
การรีดนมมาตรฐาน 305 วัน และพักรีดอีก 60 วัน แต่ในภาคปฏิบัติ จะรีดน้ำนมอยู่ในช่วง
300-320 วัน และพักรีดอีก 60 วัน ดังนั้นโคก็จะมีช่วงห่างของการตกลูก
(ให้ลูกแต่ละครั้ง) หรือ calving
interval 360-380 วัน การลดเวลาของช่วงห่างของการตกลูกให้สั้นลง เพื่อเพิ่มอัตราการตกลูกต่อปีนั้นกระทำได้ยาก
เพราะโคที่มีแนวโน้มการให้น้ำนมมากก็จะมีแนวโน้มของการผสมติดลูกช้า ทำให้ช่วงห่างการตกลูกยืดยาวออกไป
ในระยะพักการรีดนม
น้ำนมที่ถูกสร้างขึ้นมาภายในเต้านม แต่ไม่ได้ถูกรีดออกมานั้น จะเกิดภาวะความดันย้อน (back
pressure) ป้องกันไม่ให้สร้างน้ำนมขึ้นมาใหม่ ในที่สุด secretory
cell จะดูดซึมน้ำนมนั้นกลับคืน และ secretory cell บางส่วนจะสลายตัวไปคงเหลือแต่โครงสร้างของ alveolar lobule กับ secretory cell ใหม่ที่ยังทำงานไม่ได้ ในระหว่างพักรีดนั้น
secretory cell ใหม่จะได้รับการสร้างขึ้นทดแทนของเดิมและภายใต้ฮอร์โมนที่ควบคุมการตั้งท้อง
Oestrogen จะมีผลทำให้ secretory cell ใหม่เริ่มทำงานเมื่อมีการคลอดลูกในครั้งถัดไป
5.
การปฏิบัติในขณะรีดนม
น้ำนมจะหลั่งใช้เวลา 20-40 วินาที หลังจากเริ่มต้นกระตุ้นที่เต้านม การบีบตัวจากอิทธิพลของ
Oxytocin จะเกิดที่ myoepithelium ที่
alveoli กับท่อน้ำนมย่อยเท่านั้น ท่อน้ำนมรวมและ cistern จะไม่ได้บีบตัวไปด้วย ความดันภายในเต้านมจะเพิ่มขึ้นทำให้
sphincter ที่ปลายหัวนมเปิดออก ให้น้ำนมไหลออก กล้ามเนื้อ
sphincter นี้ ปกติจะแข็งแรงมาก เพราะต้องรับน้ำหนักปิดกั้น ไม่ให้น้ำนมภายในเต้าไหลออก
แต่จะอยู่ภายใต้การควบคุมของระบบประสาทอัตโนมัติ การดูดน้ำนมของลูกโคก็ดีหรือการรีดนมก็ดีอาจจะไม่สามารถทำให้รูนมนี้เปิดได้ดังนั้น
ต้องทำให้ กล้ามเนื้อส่วนนี้ คลายตัวออกก่อน รูนมจึงเปิด การเปิด-ปิดของรูนม โดยกล้ามเนื้อ sphincter จะเป็นจังหวะทุก
1 วินาที
การที่โคนมได้รับการรีดน้ำนมทุกวัน
จะมีผลทำให้โคเรียนรู้ และมีประสบการณ์ ในการให้น้ำนม ดังนั้นเงื่อนไขในการเข้ารีดนมที่ดีและถูกต้อง
จะทำให้โคมีการให้น้ำนมที่มาก เพราะโคจะเรียนรู้จังหวะและเงื่อนไขที่วางไว้สำหรับการรีด
โคแต่ละตัวก็มีการเรียนรู้ไม่เท่ากันขึ้นกับปัจจัยหลายประการ การรีดนมในโรงรีดที่ถูกต้อง
จะต้องเข้าใจลักษณะทางสรีระวิทยาของโคเป็นอย่างดี ทั้งในช่วงก่อนรีด ระหว่างรีด และหลังจากรีดนมเสร็จแล้ว
1 วิธีการรีดนม
การรีดน้ำนมโคทำได้สองวิธี
คือ
1. การรีดนมด้วยมือ เป็นการเพิ่มความดันจากนิ้วมือบีบหัวนม ทำให้รูหัวนมเปิดออกและน้ำนมถูกปล่อยออกมา
2. การรีดนมด้วยเครื่อง เป็นการลดความดันรอบหัวนม ทำให้รูหัวนมเปิดออกและน้ำนมถูกปล่อยออกมา
ในการรีดนมทุกครั้ง
ผู้รีดจะต้องยึดถือหลักในการรีดนมไว้เสมอว่า
1. จะต้องล้างเต้านมหรือหัวนมอย่างเดียวก็ได้ แต่ต้องให้สะอาดและเช็ดให้แห้งก่อนรีด
2. จะต้องรีดนมทิ้งและตรวจเช็คเต้านมอักเสบทุกครั้ง ก่อนลงมือรีดจริง
3. จะต้องรีดนมให้หมดเต้า อย่างนิ่มนวล และรวดเร็ว
4. จะต้องจุ่มหัวนมด้วยน้ำยาจุ่มหัวนม ในทันทีที่รีดเสร็จหรือปลดหัวรีดออก
5. จะต้องให้โคยืนหรือยืนกินอาหารประมาณ 20 นาที ก่อนปล่อยให้โคไปนอนพัก
(เพื่อให้รูนมปิด)
2 หลักการรีดน้ำนม
1.
การรีดนมให้สะอาด การรักษาความสะอาดนี้ทำได้ไม่ยาก และแทบจะไม่ต้องลงทุนเลย
เพียงแต่เราปฏิบัติตามขั้นตอนของการรีดนมอยู่เป็นประจำ ก็จะไม่มีปัญหาเรื่องนี้เลย
น้ำนมที่สะอาดทำให้น้ำนมเก็บรักษาไว้ได้นาน เพราะมีปริมาณเชื้อในนมต่ำที่สำคัญจะทำให้น้ำนมราคาดี
2.การรีดนมให้เร็ว โคนมจะปล่อยน้ำนมออกมา จากการทำงานของฮอร์โมนออกซิโตซิน
ซึ่งใช้เวลาประมาณ 8 นาที ผู้รีดจึงต้องรีดน้ำนมให้เสร็จภายใน
8 นาทีเช่นกัน ถ้าหากเราใช้เวลามากกว่านี้หรือรีดช้า นอกจากเราจะรีดนมไม่ได้มากขึ้นเท่าไร
จะมีน้ำนมค้างเต้าเนื่องจากรีดออกไม่หมดเพราะแม่โคหยุดปล่อยนมเสียก่อน ยังมีผลให้แม่โคผลิตสร้างน้ำนมลดน้อยลงกว่าที่จะเป็นในครั้งต่อๆไป
เพราะเมื่อแม่โคมีน้ำนมค้างเต้า แม่โคจะสร้างน้ำนมลดลงไปเรื่อย ๆ ในที่สุดจะกลายเป็นว่าแม่โคตัวนี้ให้นมน้อย
เพราะความดันภายในเต้าทำให้การสังเคราะห์น้ำนมได้น้อย ทั้งที่จริง ๆ แล้วแม่โคมีความสามารถในการให้นมได้มากกว่านี้
แต่เราเป็นคนทำให้แม่โคให้นมน้อยเอง
3.
การรีดนมให้หมดเต้า จะช่วยให้ได้จำนวนน้ำนมมากและลดภาวะเสี่ยงต่อการเป็นโรคเต้านมอักเสบของแม่โค
การรีดนมให้หมดเต้า คือการรีดไล่น้ำนมส่วนสุดท้ายที่ค้างอยู่ในถุงเก็บน้ำนม ท่อนม ออกมาให้เหลือน้อยที่สุด
จำไว้ว่าในการรีดแต่ละครั้งเราไม่สามารถรีดน้ำนมจนหมดเต้าได้จริง เมื่อเรารีดไล่ออกมาให้เหลือน้อยสุด
จำนวนนมที่รีดได้ก็เพิ่มมากขึ้น น้ำนมส่วนท้ายนี้จะมีเปอร์เซ็นต์ไขมันสูงมาก จะช่วยให้ไขมันนมรวมสูงขึ้นด้วย
ราคาน้ำนมที่ได้รับก็จะสูงตามขึ้นไปอีกด้วย
4.
การลดอุณหภูมิน้ำนม
หลังจากรีดน้ำนมออกมาแล้วผู้รีดจะต้องรีบลดอุณหภูมิน้ำนมทันทีให้ได้ 4 องศา เซลเซียส ภายใน 2 ชั่วโมง ในฟาร์มทันสมัยทั่วไปจึงมักติดตั้งชุดลดอุณหภูมิน้ำนมในฟาร์มด้วย
จึงช่วยให้สามารถลดอุณหภูมิได้ทันที เพื่อจะได้รักษาคุณภาพน้ำนมให้ใหม่สดอยู่เสมอ ถ้าขั้นตอนการรีดนมปฏิบัติถูกต้อง
ปัญหาเรื่องเชื้อในนมจะลดลงและการเก็บนมเย็นรอจำหน่าย จะลดความเสี่ยงจากน้ำนมเสียเนื่องจากสภาพอากาศร้อน
วิธีการรีดนมด้วยมือ
เมื่อเราเตรียมอุปกรณ์ทุกอย่างพร้อมแล้ว
และแม่โคก็ได้ทำความสะอาดรอไว้แล้ว ก็จะถึงเวลารีด ซึ่งเวลานี้ต้องตรงกันทุกวัน และมีระยะของการรีดที่เท่ากัน
ในการรีดนม จะมีขั้นตอนตามลำดับดังนี้
1)
ล้างเต้านมหรือล้างเฉพาะหัวนม
ให้สะอาดด้วยน้ำเปล่า แล้วเช็ดให้แห้งทันที
2)
เช็ดหัวนมด้วยน้ำคลอรีนเจือจางหรือน้ำยาชนิดใช้เช็ดหัวนมก่อนรีด
ด้วยการใช้ผ้าเช็ดหัวนมจุ่มน้ำคลอรีน แล้วนำไปเช็ดบริเวณหัวนมให้สะอาดพร้อมกับนวดกระตุ้นไปพร้อม
ๆ กัน เพื่อเป็นการฆ่าเชื้อโรคบริเวณหัวนมและกระตุ้นการปล่อยนม และปล่อยให้หัวนมแห้งก่อนลงมือรีด
วิธีนี้บางฟาร์มอาจไม่จำเป็นต้องทำก็ได้ ถ้าทำตามขั้นที่หนึ่งได้ดีหรือไม่มีปัญหาเชื้อในน้ำนมสูง
3)
การตรวจน้ำนมด้วยถ้วยตรวจน้ำนม ด้วยการรีดน้ำนมจากแต่ละเต้าลงบนถ้วยตรวจน้ำนม
เต้าละ 2 - 3 ครั้ง เพื่อตรวจความผิดปกติของน้ำนม และตรวจดูว่าเกิดเป็นโรคเต้านมอักเสบหรือไม่
ถ้าเป็นเต้าอักเสบลักษณะน้ำนมจะเกิดเป็นก้อนนมปะปนออกมา นอกจากนี้การรีดน้ำนมทิ้งก่อนยังเป็นการรีดเอาน้ำนมต้น
(นมที่มีเชื้ออยู่สูง) ทิ้งออก หากพบว่ามีโคเป็นโรคเต้านมอักเสบให้คัดแยกไว้รีดเป็นลำดับสุดท้ายของฝูง
เพื่อป้องกันการแพร่ระบาดของโรค
4)
รีดนมภายใน 8 นาที โดยการนั่งรีดในท่าที่ถูกต้อง
ใช้หัวเข่าหนีบถังรีดนมเอาไว้ ปากถังรีดนมควรเอียงประมาณ 45 องศา
เพื่อรองรับน้ำนมที่รีดออกมา และช่วยป้องกันไม่ให้ฝุ่นละอองตกลงไปในถังรีดนม การนั่งในท่าที่ไม่ต้องถูกต้องจะทำให้เกิดความเมื่อยล้าเมื่อรีดนมไปนานๆ
นอกจากนี้แล้วถังนมอาจจะหกได้ เมื่อมีน้ำนมมากขึ้น หรือเมื่อเราขยับตัวหลบในขณะที่แม่โคเตะ
ภาพที่
9.4
การรีดนมด้วยเครื่อง และรีดด้วยมือ
รีดนมด้วยมือให้ถูกวิธี
โดยยึดหลักรีดนมให้สะอาด
เร็วและหมดเต้า การรีดจะต้องบีบรัดนิ้วให้ถูกต้อง รีดเป็นจังหวะสม่ำเสมอ โดยการใช้นิ้วหัวแม่มือกับนิ้วชี้รัดโคนหัวนม
ปิดกั้นไม่ให้น้ำนมในหัวนมไหลคืนกลับขึ้นไปในเต้านม แล้วใช้นิ้วที่เหลือบีบไล่นมลงมา
จนสุดปลายหัวนม เริ่มจากนิ้วชี้ นิ้วกลาง นิ้วนางและนิ้วก้อยสุดท้าย แล้วเริ่มไล่นิ้วใหม่อีกรอบไปเรื่อยๆ
การบีบรัดของนิ้วมือจะทำให้เกิดแรงดันขึ้นภายในหัวนม และดันให้รูหัวนมเปิดให้น้ำนมไหลออกมา
การรีดด้วยมือจะใช้วิธีการรีดสลับซ้ายขวาทีละเต้า โดยเริ่มจากคู่หลังก่อน เมื่อหมดจึงรีดคู่หน้าต่อไปเพราะคู่หลังน้ำนมมาก
ห้ามใช้เล็บมือหรือใช้นิ้วหัวแม่กับนิ้วชี้รูดหัวนมลงมา เพราะจะทำให้ภายในหัวนมช้ำเกิดการอักเสบได้ง่าย
ถ้าหากหัวนมสั้นกว่าปกติให้ใช้ปลายนิ้วมือ 2 หรือ 3 นิ้ว รีดโดยการขยับนิ้ว บีบไล่น้ำนมออกมาได้
6. กระบวนการสังเคราะห์น้ำนม
สารตั้งต้นที่เป็นองค์ประกอบน้ำนมทุกชนิดมาจากเลือดถูกนำเข้าสู่ของเหลวระหว่างเซลล์
(extracellular
fluid) ซึ่งอยู่ระหว่าง เส้นเลือดฝอย (capillaries) และ เนื้อเยื่อเซลล์เต้านม (epithelial cell) โดยผ่านทาง
basolateral membrane ของเนื้อเยื่อเซลล์เต้านม ดังนั้นด้านในของเซลล์จะมีสารตั้งต้นอยู่ 5
อย่าง ที่จะเข้าไปในโพรงของอัลวีโอลัย คือ amino acid, sugar, salt, milk
fat, protein เช่น immunoglobulins
โดยกรดอะมิโน
สำหรับสังเคราะห์เป็นโปรตีนในน้ำนม กลูโคสสำหรับสังเคราะห์น้ำตาลในนม
กรดไขมันและกลีเซอรอลสำหรับสังเคราะห์เป็นไขมันในน้ำนม เป็นต้น
1.การสังเคราะห์แล็กโทส
แล็กโทส
(Lactose
synthesis) เป็นน้ำตาลสองโมเลกุลที่พบในน้ำนมเกิดจาก 1 โมเลกุลของglucose รวมกับ 1 โมเลกุล
galactose มาต่อกันด้วยพันธะ 1,4β-galactoside สังเคราะห์ขึ้นจากสารตั้งต้นในเลือดคือ glucose เป็นการสังเคราะห์ภายในเซลล์เกิดใน
golgi apparatus การสังเคราะห์นี้ต้องอาศัยปริมาณ glucose จากเลือดถึง 80% โดยมีน้ำย่อยที่อยู่ในรูป galactosyl
transferase จะมาเป็นตัวย้าย galactosyl group
ไปยังน้ำตาล glucose ทำให้ได้เป็น lactose อัตราการสังเคราะห์ขึ้นกับโปรตีนเฉพาะชื่อ α-lactalbumin ที่เป็นองค์ประกอบของ lactose synthase ซึ่งผลิตมาจาก
Endoplasmic recticulum และถูกส่งมาที่ golgi body apparatus
เนื่องจากการผลิต lactose ต้องอาศัย Mn+
และมีα-lactalbumin
คอยกระตุ้นให้ปฏิกิริยาทำงานได้ ไม่เช่นนั้นการรวมตัวของ glucose
กับ galactose จะเกิดได้ช้า
ปริมาณ Lactose ที่สังเคราะห์ได้ จะมีการเคลื่อนที่ผ่านเซลล์เข้าไปใน ภายในกระเปาะนม(alveolus)
โดยกระบวนการ Osmotic pressure จากที่มีความเข้มข้นสูงในเซลล์ไปยังที่มีความเข้มข้นต่ำภายในกระเปาะนม
ดังนั้นอัตราการสังเคราะห์ Lactose จะมีความสัมพันธ์กับเอนไซน์
lactose synthase และจะมีโครงสร้างของ α-lactalbumin
(ซึ่งเป็นส่วนประกอบของโปรตีน) ประกอบอยู่ การปล่อยให้แม่โคขาดสารอาหารประเภทโปรตีนจึงจะมีผลการสังเคราะห์
Lactose ด้วย นอกเหนือจากการขาดพลังงาน ซึ่งมีส่วนโดยตรงต่อปริมาณ glucose
ในเลือด ขณะเดียวกันการปล่อยให้แม่โคขาดน้ำกินก็มีส่วนทำให้การสร้าง
Lactose ช้า เพราะต้องมีน้ำจากเซลล์ มาช่วยปรับสมดุลระหว่างเซลล์และภายในalveolus
เป็นผลให้มีการดึงน้ำเข้าสู่เซลล์เข้ามาในกอลไจ
เพื่อรักษาแรงดันออสโมติก และมาเป็นส่วนประกอบของน้ำนม กลไกดังแสดงในภาพที่ 9.4
ขณะที่โคป่วยเต้านมอักเสบปริมาณของแล็กโทสในนมจะลดลงเพราะบางส่วนซึมกลับออกจาก alveolus เข้าไปยังเลือด โดยผ่านรอยต่อระหว่างเซลล์ในกระบวนการ Osmotic
pressure ทำให้มีการปรับสมดุลกับในเลือด นอกจากนั้นก็เกิดจากการสังเคราะห์แล็กโทสลดลงโดยการเมื่อโคป่วยเต้านมอักเสบ
2.การสังเคราะห์โปรตีนในน้ำนม
การสังเคราะห์โปรตีนน้ำนมจะเกิดในเซลล์เช่นเดียวกับการสังเคราะห์ Lactose โปรตีนนมมีต้นกำเนิดมาจากกรดอมิโน (free amino acids) ในเลือดหลายชนิด และโปรตีนที่พบในน้ำนมก็มีหลายชนิดโดยมี casein เป็นองค์ประกอบหลัก และมี β-lactoglobulin, α-lactabumin,
enzymes, immunoglobulin (Ig), โดยร่างกายจะนำเอากรดอะมิโนในเลือดมาเป็นสารตั้งต้นสังเคราะห์เป็นโปรตีนนม
ชนิดต่างๆ ที่ตำแหน่งของ endoplasmic recticulum ของ secretory
cell สารที่ได้จะส่งผ่านไปที่ golgi apparatus โดยมี mRNA และ rRNA ช่วยในการสร้างเฉพาะชนิดของโปรตีนนมใน
Ribosome และโปรตีนนมที่สร้างทั้งหมด จะถูกเก็บรวมเป็นถุงที่เรียกว่า
micelles ซึ่ง micelles จะเคลื่อนที่จากกลางเซลล์
ไปยังผิวเซลล์ secretory และถุงนี้จะแตกออกปลดปล่อยให้โปรตีนนม
ไหลเข้าไปในกระเปาะนมเก็บนม (alveolus) ดังภาพที่ 9.6
ปฏิกิริยาการสังเคราะห์โปรตีนนมจะเร็วหรือช้าขึ้นอยู่กับ
amino acyl synthetase ยกเว้นกรณีเป็นโรคเต้านมอักเสบปริมาณโปรตีนนมรวมค่อนข้างคงที่
แต่เคซีนในนมจะลดลงขณะที่อัลฟ่าและเบต้าโกลบูลินจากเลือดจะเข้ามาในน้ำนมเพิ่มขึ้น
โปรตีนและแล็กโทสในน้ำนม
จะถูกขนส่งไปที่ส่วน apical
membrane ของเซลล์ ผ่านทาง secretory vesicles ซึ่งที่กอลไจนี้ secretory
vesicles ขั้นด้วย lipid bilayer membrane และที่เยื่อหุ้มของ
secretory vesicles เชื่อมรวมต่อกันกับพื้นผิวด้านในของ apical
membrane จากเหตุผลนี้ทำให้ของเหลวผ่านไปสู่โพรงของอัลวีโอลัยได้สะดวกยิ่งขึ้น
3.การสร้างไขมันในน้ำนม
ไขมันน้ำนมเรามักเรียกเฉพาะว่า milk fat หรือ butter fat ซึ่งไขมันนมนี้จะมีลักษณะเฉพาะคือเป็นไตร์กลีเซอไรด์ผสม
(mix triglycerides หรือ triacylglycerols หรือ
triacylglycerides) มีในสัดส่วน 97-98% ของไขมันทั้งหมดในนม
ที่เหลือจะเป็น lipid ที่อยู่ในรูป phospholipids (2-3%)
ไขมันน้ำนมมีคุณสมบัติ
1.
มี short-chain fatty acid (c4-c14) มากกว่า
Long-chain fatty acid (c16-c20) กว่าครึ่งหนึ่ง จึงทำให้ ไขมันนมมีความหอม
ที่เรียกว่า “หอมมันเนย”
2.
เกิดจากการรวมตัวกันของ fatty acid กับ
glycerol ทำให้เป็น triglyceride.
การสังเคราะห์ไขมันนมในสัตว์สัตว์ไม่เคี้ยวเอื้องจะผลิต
fatty
acids โดยใช้ glucose เป็นสารตั้งต้นผ่านขบวนการ
glycolysis ได้เป็นสารตัวกลาง acetyl CoA และ oxaloacetate แต่ในสัตว์เคี้ยวเอื้องจะไม่สามารถใช้
acetyl CoA ที่มาจาก glucose ใน mitochondria
ได้ ดังนั้นสารตั้งต้นจึงมาจาก 2แหล่งคือ หนึ่งจากแหล่งอาหารที่โคกินเข้าไป
แล้วย่อยสลายสารอาหารดังกล่าวให้กลายเป็น volatile fatty acid (VFA) ที่สำคัญสองตัวคือ acetic และ β-hydroxy-butyric
acids (BHBA) โดย BHBA จะนำมาใช้สังเคราะห์ fatty
acids สายสั้นๆ ใน secretory cell โดยใช้ผ่าน
acetyl CoA ส่วน acetic acids จะนำมาใช้สร้าง
short-chain fatty acids (C4-C14) แหล่งที่สองเป็นไขมันโดยตรงที่มาจากอาหารหรือมาจากจุลินทรีย์สร้างขึ้นซึ่งจะได้รับการดูดซึมที่ลำไส้ในรูป
triglyceride และพบในกระแสเลือดในรูปchylomicron และ low-density lipoprotein จากนั้นจะถูก hydrolyze ที่ผนังเส้นเลือดฝอยกลายเป็น fatty acids, glycerol,
monoacylglycerol นอกจากนั้นร่างกายโคสามารถสลายเนื้อเยื่อไขมัน
(adipose tissue) เผาผลาญให้ได้เป็น free fatty acid สมทบในกระแสเลือดได้ด้วย Secretory cell จะใช้ fatty
acids เหล่านี้มาสังเคราะห์เป็น long-chain fatty acids ในน้ำนม (มากกว่า C14 เช่น
C16 (palmitic), C18 (stearic, oleic, linoleic acids)
การสังเคราะห์ของ
fatty
acids และ glycerol อาจจะเกิดใน mitochondria แต่ส่วนใหญ่จะเกิดใน cytoplasm แล้วกลายเป็น triglyceride ที่ rough endoplasmic recticulum (RER) จากการรวมตัวของ
fatty acid 3 โมเลกุลกับ glycerol 1 โมเลกุล ต่อจากนั้น
triglyceride จะรวมกันเป็นอณูเล็กที่เรียกว่า fat
globule ซึ่งเป็นลักษณะของเม็ดไขมันที่ถูกหุ้มด้วยเยื่อบางๆ เม็ดไขมันเหล่านี้จะเคลื่อนตัวต่อไปยังผิวเซลล์และหลุดออกจากเซลล์เข้าไปในช่องของกระเปาะถุงเก็บนม
(alveolus) (ภาพที่ 9.5 และ 9.6) เชื่อว่ากว่าครึ่งหนึ่งของไขมันน้ำนมเป็นชนิด long-chain
fatty acids ซึ่งสร้างมาจากสารตั้งต้นในเลือด และจะพบในรูป C18 มากที่สุด พบ C16 ประมาณหนึ่งในสามของไขมันน้ำนมทั้งหมด
ปริมาณไขมันน้ำนมในโคที่ให้นมน้อยมีแนวโน้มเข้มข้นกว่าโคที่ให้น้ำนมมาก ในขณะที่โคป่วยเป็นโรคเต้านมอักเสบ
การสร้างน้ำนมจะลดลง แต่การเปลี่ยนแปลงของไขมันไม่แน่นอน
ภาพที่ 9.4 แสดงการสังเคราะห์โปรตีนและแล็กโทสในน้ำนม

ภาพที่ 9.5 การสังเคราะห์กรดไขมันในน้ำนม
4.
การเคลื่อนที่ของแร่ธาตุ ไวตามิน น้ำและไอออนต่างๆ ผ่านเซลล์
แร่ธาตุ
ไวตามิน น้ำ ไม่ได้มีการสังเคราะห์ขึ้นมาใหม่ภายในเซลล์ Secretory แต่ปริมาณแร่ธาตุ ไวตามิน น้ำ ที่พบในนม จะเกิดจากการเคลื่อนที่ของสารเหล่านี้จากเลือดผ่านเข้าไปใน
alveolous โดยกระบวนการ 2 วิธี
1. การเคลื่อนผ่านรอยต่อระหว่างเซลล์ (Paracellular pathway)
2. การเคลื่อนผ่านเซลล์โดยตรง (trancellular pathway)
1.
การเคลื่อนผ่านรอยต่อระหว่างเซลล์ (Paracellular pathway,
leaky junction pathway)
สารที่มีความสามารถเคลื่อนผ่านช่องว่างระหว่างเซลล์ได้ในภาวะปกติ
คือสารไอออนขนาดเล็กมาก โดยผ่านช่องระหว่าง cell ที่เรียกว่า tight
junction ส่วนสารขนาดใหญ่จะไม่มีทางทางช่องว่างระหว่างcellไปได้ แต่ในภาวะที่ผิดปกติเช่นโคคลอดลูกใหม่ ผนังเซลล์จะยอมให้ Ig ต่าง ๆ ผ่านรอยต่อเซลล์เข้าไปใน alveolus ได้มากขึ้น
รวมถึงในภาวะที่โคป่วยเป็นโรคเต้านมอักเสบ ร่างกายโคจะยอมให้เม็ดเลือดขาว
(White blood cells) เคลื่อนผ่านระหว่างเซลล์เข้าไปใน
alveolus
ได้มากเช่นกัน รวมทั้งปริมาณความเข้มข้นของโซเดียมกับคลอไรด์ ในน้ำนมจะมากขึ้น
แต่โปตัสเซียมจะลดลง เพราะโปตัสเซี่ยม แล็คโต้สจะเคลื่อนย้อนกลับเข้าไปในเลือดไปทิศเดียวกัน
แต่โซเดียมกับคลอไรด์ จะเคลื่อนที่เข้าไปในถุงนม(ปกติอัตราส่วนของโซเดียมกับโปตัสเซียมในนมเท่ากับ
1:3) และปริมาณของแคลเซียมกับฟอสฟอรัสในนมจะลดลงด้วย
2.
การเคลื่อนผ่านเซลล์โดยตรง (transcellular pathway)
การเคลื่อนที่ลักษณะนี้
เกิดขึ้นภายในเซลล์
secretory โดยสารต่าง ๆ จะเคลื่อนที่จากเลือดผ่านเข้าในเซลล์ โดยอาศัยความแตกต่างของความเข้มข้นไอออนระหว่าง
cell ที่เรียกว่า active transport และ
passive transport เข้าสู่ alveolus ต่อไป
แต่วิธี active transport จะมีการใช้พลังงานในการผลักดันไอออนจากเลือดเข้าสู่เซลล์
ด้าน basal membrane และมี Na และ K-ATPase
เป็นเอ็นไซม์ ที่มาเกี่ยวข้องทำให้โปตัสเซี่ยมเคลื่อนที่จากเลือดเข้าในเซลล์และโซเดียมเคลื่อนจากเซลล์ไปยังเลือด
ส่วนปลายผนังเซลล์ secretory ที่ติดกับ alveolus ที่เรียกว่า apical membraneจะยอมให้สารไอออนเคลื่อนเข้าออกได้อย่างอิสระจากกระบวนการ
osmotic pressure จึงทำให้มีสมดุลความเข้มข้นของไอออนในเซลล์ กับในน้ำนม
(alveolus) แต่ความเข้มข้นของโซเดียมกับโปตัสเซียมในน้ำนมจะมีความสัมพันธ์กับความเข้มข้นของแล็กโทสในน้ำนม
ทั้งนี้เพราะการเคลื่อนที่ของไอออนกับการสร้าง lactose จะจำกัดปริมาณน้ำที่จะเข้าสู่
golgi และ secretory vesicles ถ้าแล็กโทสเข้มข้นขึ้น
โปตัสเซียมจะเข้มข้นขึ้น แต่โซเดียมกับคลอไรด์จะลดลง และในกรณีโคเต้านมอักเสบจะทำให้
โปตัสเซียมลดลง โซเดียมและคลอไรด์เพิ่มขึ้นรวมถึง สารไบคาร์บอเนตไอออนจะออกจากเซลล์เข้าสู่
alveolus มากขึ้น ดังนั้นจึงพบว่า น้ำนมโคที่ป่วยเป็นเต้านมอักเสบ จะมีปริมาณของไอออนต่างๆ
มากขึ้น ทำให้มีค่าการเหนี่ยวนำไฟฟ้าสูงขึ้น (high electrical
conductivity)
7. องค์ประกอบในน้ำนม
องค์ประกอบของน้ำนมประกอบด้วย
ไขมันและของแข็งที่ไม่รวมไขมัน ในส่วนของแข็งที่ไม่ใช่ไขมัน ประกอบด้วยโปรตีน
น้ำตาลแล็กโทส และเถ้า ซึ่งน้ำตาลและเถ้า
เป็นองค์ประกอบที่มีการเปลี่ยนแปลงน้อยมากไม่ว่าจะมีการจัดการเช่นไร ส่วนไขมันและโปรตีนสามารถเปลี่ยนแปลงได้
เมื่อมีการจัดการอาหารที่ต่างกัน
น้ำนมโคเป็นอาหารที่มีสารอาหารครบถ้วนสมบูรณ์สำหรับมนุษย์
มีเปอร์เซ็นต์การย่อยได้สูงถึง 98% โดยมีเนื้อนมรวม (Total
solid) 12.4% โปรตีน (Protein) 3.4% ไขมัน
(Fat) 3.7% และน้ำตาลแล็กโทส (Lactose) 5% อีก
87.8% เป็นน้ำ องค์ประกอบของน้ำนมจะผันแปรตามพันธุกรรมโค เช่น โคเจอร์ซี่จะเป็นพันธุ์ที่ให้ไขมันได้มากกว่าพันธุ์อื่นๆ
อายุกับระยะที่ให้ผลผลิตก็มีส่วนทำให้องค์ประกอบแตกต่างกัน เมื่อแม่โคคลอดลูกใหม่ ความเข้มข้นของน้ำนมเหลือง
(colostrum) จะมีมากกว่านมปกติ โดยมีเนื้อนมรวมเข้มข้น 2 เท่า โปรตีนเข้มข้น 5 เท่า ไขมันเข้มข้น 2 เท่า และน้ำตาลแล็กโทสเข้มข้นครึ่งเท่า ภายใน 2-3 วันหลังคลอดความเข้มข้นจะลดลงและกลายเป็นน้ำนมปกติภายใน
5-7 วันหลังคลอด ในตลอดช่วงการให้น้ำนม ความเข้มข้นของโปรตีนกับไขมันจะมีแนวโน้มเพิ่มขึ้นอีก
ในขณะที่ Lactose จะลดลง
สำหรับเนื้อนมรวมจะมากในช่วงต้นการให้นมและลดลงต่ำสุดในสัปดาห์ที่ 6-8 หลังคลอด หลังจากนั้นเนื้อนมรวมจะคงที่ไปจนถึงระยะปลายการให้นม (เดือนที่ 8 ของการให้นม) เนื้อนมรวมจึงเพิ่มสูงขึ้นอีกครั้งหนึ่ง
จากอิทธิพลของฮอร์โมนที่ควบคุมการตั้งท้อง ในทางตรงข้ามโคที่ไม่ตั้งท้อง เนื้อนมรวมจากระยะเดือนที่
8 ไปจะมีแนวโน้มลดลงเรื่อยๆ อย่างคงที่ ทั้งปริมาณเนื้อนมรวม
(Total Solid. T.S.) และไม่รวมไขมัน (Solid Not Fat, SNF) ระดับของโปรตีนและแล็กโทสในน้ำนมที่รีดได้ในแต่ละวันจะค่อนข้างสม่ำเสมอ ยกเว้นไขมันจะมีระดับขึ้นลงในแต่ละวันไม่คงที่ผันแปรไปตามปริมาณนมที่คงค้างอยู่ภายในเต้าที่รีดในแต่ละวัน
เพราะเมื่อเริ่มต้นการรีดนมในแต่ละครั้งน้ำนมส่วนต้นที่ออกมาก่อนจะมีไขมันน้อย และน้ำนมส่วนปลายจะมีไขมันมากกว่า
เปอร์เซ็นต์ไขมันจากเริ่มรีดนมถึงช่วงกลางของการรีดนมจะอยู่ระหว่าง 2-4% และจากระยะกลางถึงสิ้นสุดการรีดนม ไขมันอยู่ระหว่าง 4-8% ส่วนค่าเนื้อนมไม่รวมไขมันจะค่อนข้างคงที่ต่อการรีดนมในแต่ละวัน
ไขมัน
ไขมันในน้ำนมเป็นไขมันขนาดใหญ่
ที่เรียกว่า ไทรกลีเซอไรด์ คือประกอบด้วยกรดไขมัน 3 โมเลกุลรวมอยู่กับกลีเซอรอล 1
โมเลกุล มีทั้งหมด 98 % (ของ % ไขมันในน้ำนม)
ส่วนที่เหลือเป็นลิพิดต่างๆ ประกอบด้วย diacylglycerides,
monoacylglycerides, phospholipids, cholesterol, glycolipid และ
กรดไขมันอิสระในนม ซึ่งไขมันนมประกอบด้วยกรดไขมันหลายชนิด
ทั้งที่เป็นกรดไขมันสายสั้น สายยาว หรือ ทั้งที่เป็นชนิดอิ่มตัวและไม่อิ่มตัว
ซึ่งสัดส่วนแตกต่างกันไปตามแต่ชนิดสัตว์ ต่างสายพันธุ์ เช่นน้ำนมโคโดยทั่วไป
เป็นไขมันชนิดอิ่มตัวจะมีปริมาณมากกว่าคือ ประมาณ 68 %
และเป็นกรดไขมันสายยาวประมาณ 65 % ส่วนในน้ำนมแม่สุกรเป็นกรดไขมันอิ่มตัวเท่ากับไม่อิ่มตัว
(50 %) และเป็นกรดไขมันสายยาว 98 % ส่วนชนิดของกรดไขมันที่พบมาในน้ำนมได้แก่ palmitic acid (C16 : 0), steric acid
(C18 : 0), oleic acid (C18 : 1), linoleic acid (C18 : 2), และ linolenic acid (C18
: 3) ในน้ำนมโคและแม่สุกรมี
oleic acid 29 และ
35 % ตามลำดับ
แหล่งของกรดไขมัน
ไขมันในน้ำนมถูกสังเคราะห์ในเนื้อเยื่อเซลล์ของเต้านม (mammary
epithelial cells) ซึ่งได้กรดไขมันมาจาก 2 แหล่ง คือ
ได้จากการสลายลิพิดที่อยู่ในเลือด (blood lipid)
และสร้างขึ้นใหม่โดยเซลล์ของเต้านม (de novo synthesis)
1.
Blood lipid : ประมาณ 40 -60 % ของไขมันที่มาจากเลือดได้มาจาก very
low density lipoprotein (VLDL) ซึ่งสังเคราะห์จากลำไส้เล็กและตับ
โดย VLDL ประกอบด้วยลิพิด 90-95 % (55-65% เป็นไทรกลีเซอไรด์) เป็นส่วนแกนหลัก และอีก 5-10 % เป็นโปรตีนที่อยู่รอบๆ
ผิว นอกจากนี้ยังได้มาจาก Chylomicrons ซึ่งเป็นกรดไขมันย่อยจากลำไส้เล็กแล้วจับรวมตัวกัน
ก็เป็นแหล่งของกรดไขมันสำหรับเซลล์เต้านมได้
ไทรกลีเซอไรด์
ที่ได้จาก VLDL
จะถูกย่อยที่เนื้อเยื่อของเซลล์เต้านม โดยเอนไซม์ lipoprotein lipase (LPL) ซึ่งสามารถย่อยได้
กรดไขมัน 1 ตัว, 2 ตัว หรือ ทั้ง 3 ตัวออกจากกลีเซอรอลได้ ผลที่ได้คือ
กรดไขมันอิสระ และ diacylglycerides, monoacylglycerides หรือ
กลีเซอรอล ตามลำดับ ผลิตผลทั้งหมดนี้เนื้อเยื่อของเซลล์เต้านมสามารถนำมาใช้ในการสังเคราะห์ไทรกลีเซอไรด์ใหม่ได้
โดยปริมาณกรดไขมันที่ได้จาก VLDL และ chylomicrons นี้จะขึ้นอยู่กับลิพิดในอาหาร และ ไขมันที่สลาย (mobilized) จากไขมันที่สะสมในร่างกาย ในสัตว์กระเพาะเดี่ยว
กรดไขมันที่เป็นองค์ประกอบของอาหาร จะมีผลต่อองค์ประกอบของกรดไขมันในน้ำนมโดยตรง
ซึ่งถ้าให้อาหารที่มีไขมันสูง จะทำให้น้ำนมมีไขมันสูงไปด้วย
ซึ่งต่างจากสัตว์กระเพาะรวม
2.
De novo fatty acid synthesis : เนื้อเยื่อเซลล์เต้านมจะสังเคราะห์กรดไขมันสายสั้นและปานกลางได้
จากสารตั้งต้นที่ดูดซึมมาจากเลือด
การสังเคราะห์นี้เกิดขึ้นในไซโทพลาสซึมของเนื้อเยื่อเซลล์เต้านม ในสัตว์กระเพาะรวมนั้น
แหล่งของคาร์บอนสำหรับสังเคราะห์กรดไขมันได้จาก acetate เป็นหลัก
และ β–hydroxybutyrate
(BHBA) บ้างเล็กน้อย
ส่วนในสัตว์กระเพาะเดี่ยวกลูโคสเป็นแหล่งของคาร์บอนในการสังเคราะห์กรดไขมัน และต้องสารพลังงาน สูง (nicotinamide
adenine dinucleotide phosphate, NADPH2)
มาเป็นตัวรีดิวซ์ สำหรับถ่ายเทอิเล็กตรอน มีเอนไซม์ 2 ชนิดเกี่ยวข้อง คือ acetyl-CoA
carboxylase สำหรับจำกัดการสังเคราะห์กรดไขมัน และ
เอนไซม์ที่กระตุ้นการต่อความยาวของกรดไขมัน คือ fatty acid synthetase
หลังจากนั้นกรดไขมันที่สังเคราะห์จำนวน 3
โมเลกุล จะรวมตัวกับกลีเซอรอลที่สร้างมาจากกลูโคส เกิดเป็นโมเลกุลไขมันขนาดต่างๆ
จากนั้นจะเกิดมีเยื่อหุ้มบางๆ หุ้มล้อมรอบไขมันเกิดเป็นเม็ดไขมัน (Fat globule)
และถูกขับออกมาเก็บไว้ในช่องว่างของอัลวีโอลัย
สัดส่วนของกรดไขมันในน้ำนมที่ได้จากทั้ง
2 วิธี ซึ่งจะต่างกันของจำนวนคาร์บอน โดยวิธีได้มาจากไขมันในเลือดจะสังเคราะห์ได้ส่วนมากเป็นชนิดสายโซยาว
ส่วนวิธีสังเคราะห์จากสารตั้งต้นส่วนมากเป็นชนิดสายโซ่ยาว ซึ่งมีสัดส่วนเป็นดังนี้
ตารางที่
9.1
การสร้างกรดไขมันในน้ำนมโค
Fatty acid
|
% of FA from De novo synthesis
|
% of FA from VLDL fatty acid
|
C4-C10
|
100
|
0
|
C12
|
80-90
|
10-20
|
C14
|
30-40
|
60-70
|
C16
|
20-30
|
70-80
|
C18
|
0
|
100
|
โปรตีน
โปรตีนในน้ำนมทุกชนิด
ยกเว้น serum albumin และ immunoglobulins จะสังเคราะห์จากเนื้อเยื่อเซลล์เต้านม (epithelial cell) ในต่อมน้ำนม โดยสังเคราะห์จากกรดอะมิโนที่มาจากเลือดเป็นสารเริ่มต้น
โปรตีนในน้ำนมมีหลายชนิด
ประกอบด้วย เคซีน ซึ่งเป็นโปรตีนหลักๆ ในน้ำนม ทั้งแอลฟาและบีต้า นอกจากนี้ ยังมี
แอลฟาแลคตาลบูมิน และ บีต้าแลคโตโกลบูลิน ซึ่งเป็น whey protein หลักๆ
ในน้ำนม โดยโปรตีนทั้ง 4 ชนิดนี้รวมกันประมาณ 90 % ของโปรตีนในนม
ส่วนโปรตีนที่เหลือ ประกอบด้วย อิมมูโนโกลบูลิน และ แกมมาเคซีน
ซึ่งจะถูกดูดซึมผ่านเข้ามาในน้ำนมโดยตรง
นอกจากนี้โปรตีนในน้ำนมยังอยู่ในรูปอื่นๆ
ด้วยเช่น เอนไซม์เช่น proteases,
nucleases, glycosidase protease activator , lysozyme และ lactoeroxidase
เป็นต้น
น้ำตาลแล็กโทส
น้ำตาลแล็กโทส
ถูกสร้างมาจากการรวมตัวของน้ำตาลกลูโคสและกาแล็กโทสอย่างละหนึ่งโมเลกุล เกิดใน กอลไจแอปพาราตัส
โดยน้ำตาลกาแล็กโทสก็ถูกสร้างมาจากกลูโคสด้วย
ดังนั้นถ้าโคกินอาหารที่สามารถสร้างกลูโคสได้ปริมาณมาก (สร้างกรดโพรพิโอนิกสูง) ก็จะสร้างน้ำตาลแล็กโทสได้ในปริมาณที่สูงมากด้วย
เช่นกันก่อนจะขับออกมาในช่องว่างของอัลวีโอลัย
และเพื่อรักษาสมดุลของความดันออสโมติก (osmotic pressure) จึงมีการดึงน้ำเข้ามาในช่องว่างของอัลวีโอลัยด้วย
ดังนั้นการให้อาหารที่มีพลังงานมากเพียงพอจะทำให้โคนมผลิตแล็กโทสได้เพิ่มมากขึ้น
ซึ่งหมายถึงปริมาณนมจะเพิ่มมากตามไปด้วย (สมชาย, 2541)
ส่วนประกอบอื่นที่มีในน้ำนม
น้ำนมประกอบด้วยน้ำ 87 % นอกจากนั้นเป็นพวกแร่ธาตุต่างๆ
เช่น แคลเซียม โซเดียม โปรแตสเซียม คลอรีน และแมกนีเซียม เป็นต้น
*******************
เอกสารอ้างอิง
จีระชัย กาญจนพฤฒิพงษ์. 2549. การจัดการฝูงโคนม.ภาควิชาสัตวบาล คณะเกษตร กำแพงแสน
มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ วิทยาเขตกำแพงแสน. 230 หน้า
ทัศนีย์
อภิชาติสรางกูร. 2544.
ระบบสืบพันธุ์ในสัตว์เลี้ยง. ภาควิชาสัตวศาสตร์ คณะเกษตรศาสตร์
มหาวิทยาลัยเชียงใหม่ 256 หน้า
สมชาย จันทร์ผ่องแสง. 2541. การเลี้ยงโคนม. สำนักพิมพ์แห่งจุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย กรุงเทพมหานคร ฯ 311
หน้า
อสค. (องค์การส่งเสริมกิจการโคนมแห่งประเทศไทย). 2552. คู่มือการเลี้ยงโคนม. ศูนย์ถ่ายทอดเทคโนโลยี
สำนักเทคโนโลยีการเลี้ยงโคนม. อสค. 166 หน้า
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น